Что отвечает зрение. Бинокулярное зрение

И хроматическая аберрации, эффекты слепого пятна , проводится цветокоррекция , формируется стереоскопическое изображение и т. д. В тех случаях, когда подсознательная обработка информации недостаточна, или же избыточна, возникают оптические иллюзии .

Спектральная чувствительность глаза

В процессе эволюции светочувствительные рецепторы адаптировались к солнечному излучению, достигающему поверхности Земли и хорошо распространяющемуся в воде морей и океанов. Земная атмосфера имеет значительное окно прозрачности только в диапазоне длин волн 300-1500 нм . В ультрафиолетовой области прозрачность ограничена поглощением ультрафиолета озоновым слоем и водой, в инфракрасной области - поглощением водой. Поэтому на сравнительно узкую видимую область спектра приходится более 40 % энергии излучения Солнца у поверхности.

Глаз человека чувствителен к электромагнитному излучению в диапазоне длин волн 400-750 нм (видимое излучение ) . Сетчатка глаза чувствительна и к более коротковолновому излучению, но чувствительность глаза в этой области спектра ограничивается низкой прозрачностью хрусталика, защищающего сетчатку от разрушительного действия ультрафиолета.

Физиология зрения человека

Цветовое зрение

В глазу человека содержатся два типа светочувствительных клеток (фоторецепторов): высокочувствительные палочки и менее чувствительные колбочки . Палочки функционируют в условиях относительно низкой освещённости и отвечают за действие механизма ночного зрения , однако при этом они обеспечивают только нейтральное в цветовом отношении восприятие действительности, ограниченное участием белого, серого и чёрного цветов. Колбочки работают при более высоких уровнях освещённости, чем палочки. Они ответственны за механизм дневного зрения , отличительной особенностью которого является способность обеспечения цветового зрения.

Свет с разной длиной волны по-разному стимулирует разные типы колбочек. Например, жёлто-зелёный свет в равной степени стимулирует колбочки L- и M-типов, но слабее стимулирует колбочки S-типа. Красный свет стимулирует колбочки L-типа намного сильнее, чем колбочки M-типа, а S-типа не стимулирует почти совсем; зелёно-голубой свет стимулирует рецепторы M-типа сильнее, чем L-типа, а рецепторы S-типа - ещё немного сильнее; свет с этой длиной волны наиболее сильно стимулирует также палочки. Фиолетовый свет стимулирует почти исключительно колбочки S-типа. Мозг воспринимает комбинированную информацию от разных рецепторов, что обеспечивает различное восприятие света с разной длиной волны.

За цветовое зрение человека и обезьян отвечают гены, кодирующие светочувствительные белки опсины . По мнению сторонников трёхкомпонентной теории, наличие трёх разных белков, реагирующих на разные длины волн, является достаточным для цветового восприятия. У большинства млекопитающих таких генов только два, поэтому они имеют двухцветное зрение. В том случае, если у человека два белка, кодируемые разными генами, оказываются слишком схожи или один из белков не синтезируется, развивается дальтонизм . Н. Н. Миклухо-Маклай установил, что у папуасов Новой Гвинеи , живущих в гуще зелёных джунглей, отсутствует способность различать зелёный цвет .

Чувствительный к красному свету опсин кодируется у человека геном OPN1LW .

Другие опсины человека кодируют гены OPN1MW, OPN1MW2 и OPN1SW, первые два из них кодируют белки, чувствительные к свету со средними длинами волны, а третий отвечает за опсин, чувствительный к коротковолновой части спектра.

Необходимость трёх типов опсинов для цветового зрения недавно была доказана в опытах на беличьей обезьяне (саймири), самцов которых удалось излечить от врожденного дальтонизма путём введения в их сетчатку гена человеческого опсина OPN1LW . Эта работа (вместе с аналогичными опытами на мышах) показала, что зрелый мозг способен приспособиться к новым сенсорным возможностям глаза.

Ген OPN1LW, который кодирует пигмент, отвечающий за восприятие красного цвета, высоко полиморфен (в недавней работе Виррелли и Тишкова было найдено 85 аллелей в выборке из 256 человек ), и около 10 % женщин , имеющих два разных аллеля этого гена, фактически имеют дополнительный тип цветовых рецепторов и некоторую степень четырёхкомпонентного цветового зрения . Вариации гена OPN1MW, который кодирует «жёлто-зеленый» пигмент, встречаются редко и не влияют на спектральную чувствительность рецепторов.

Ген OPN1LW и гены, отвечающие за восприятие света со средней длиной волны, расположены в Х-хромосоме тандемно, и между ними часто происходит негомологичная рекомбинация или генная конверсия . При этом может происходить слияние генов или увеличение числа их копий в хромосоме. Дефекты гена OPN1LW - причина частичной цветовой слепоты, протанопии .

Трёхсоставную теорию цветового зрения впервые высказал в 1756 году М. В. Ломоносов , когда он писал «о трёх материях дна ока». Сто лет спустя её развил немецкий учёный Г. Гельмгольц , который не упоминает известной работы Ломоносова «О происхождении света», хотя она была опубликована и кратко изложена на немецком языке.

Параллельно существовала оппонентная теория цвета Эвальда Геринга . Её развили Дэвид Хьюбел и Торстен Визел . Они получили Нобелевскую премию 1981 года за своё открытие.

Они предположили, что в мозг поступает информация вовсе не о красном (R), зелёном (G) и синем (B) цветах (теория цвета Юнга -Гельмгольца). Мозг получает информацию о разнице яркости - о разнице яркости белого (Y мах) и чёрного (Y мин), о разнице зелёного и красного цветов (G - R), о разнице синего и жёлтого цветов (B - yellow), а жёлтый цвет (yellow = R + G) есть сумма красного и зелёного цветов, где R, G и B - яркости цветовых составляющих - красного, R, зелёного, G, и синего, B.

Имеем систему уравнений:

R b − w = { Y m a x − Y m i n , K g r = G − R , K b r g = B − R − G , {\displaystyle R_{b-w}={\begin{cases}Y_{max}-Y_{min},\\K_{gr}=G-R,\\K_{brg}=B-R-G,\end{cases}}}

где R b − w {\displaystyle R_{b-w}} , K gr , K brg - функции коэффициентов баланса белого для любого освещения. Практически это выражается в том, что люди воспринимают цвет предметов одинаково при разных источниках освещения (цветовая адаптация). Оппонентная теория в целом лучше объясняет тот факт, что люди воспринимают цвет предметов одинаково при чрезвычайно разных источниках освещения, в том числе при различном цвете источников света в одной сцене.

Эти две теории не вполне согласованы друг с другом. Но несмотря на это, до сих пор предполагают, что на уровне сетчатки действует трёхстимульная теория, однако информация обрабатывается и в мозг поступают данные, уже согласующиеся с оппонентной теорией.

Бинокулярное и стереоскопическое зрение

Максимальные изменения зрачка для здорового человека - от 1,8 мм до 7,5 мм, что соответствует изменению площади зрачка в 17 раз . Однако, реальный диапазон изменения освещённости сетчатки ограничивается соотношением 10:1, а не 17:1, как следовало бы ожидать исходя из изменений площади зрачка. На самом деле освещённость сетчатки пропорциональна произведению площади зрачка, яркости объекта и коэффициенту пропускания глазных сред .

Вклад зрачка в регулировку чувствительности глаза крайне незначителен. Весь диапазон яркостей, которые наш зрительный механизм способен воспринять, огромен: от 10 −6 кд·м −2 для глаза, полностью адаптированного к темноте, до 10 6 кд·м −2 для глаза, полностью адаптированного к свету . Механизм такого широкого диапазона чувствительности кроется в разложении и восстановлении фоточувствительных пигментов в фоторецепторах сетчатки - колбочках и палочках .

Чувствительность глаза зависит от полноты адаптации , от интенсивности источника света, длины волны и угловых размеров источника, а также от времени действия раздражителя. Чувствительность глаза понижается с возрастом из-за ухудшения оптических свойств склеры и зрачка, а также рецепторного звена восприятия.

Максимум чувствительности при дневном освещении (дневное зрение ) лежит при 555-556 нм, а при слабом вечернем/ночном (сумеречное зрение /ночное зрение ) смещается в сторону фиолетового края видимого спектра и располагается на 510 нм (в течение суток колеблется в пределах 500-560 нм). Объясняется это (зависимость зрения человека от условий освещённости при восприятии им разноцветных объектов, соотношение их кажущейся яркости - эффект Пуркинье) двумя типами светочувствительных элементов глаза - при ярком свете зрение осуществляется преимущественно колбочками, а при слабом задействуются предпочтительно только палочки.

Острота зрения

Способность различных людей видеть большие или меньшие детали предмета с одного и того же расстояния при одинаковой форме глазного яблока и одинаковой преломляющей силе диоптрической глазной системы обусловливается различием в расстоянии между чувствительными элементами сетчатки и называется остротой зрения .

Острота зрения - способность глаза воспринимать раздельно две точки, расположенные друг от друга на некотором расстоянии (детализация, мелкозернистость, разрешётка ). Мерилом остроты зрения является угол зрения, то есть угол, образованный лучами, исходящими от краёв рассматриваемого предмета (или от двух точек A и B ) к узловой точке (K ) глаза. Острота зрения обратно-пропорциональна углу зрения, то есть, чем он меньше, тем острота зрения выше. В норме глаз человека способен раздельно воспринимать объекты, угловое расстояние между которыми не меньше 1′ (1 минута).

Острота зрения - одна из важнейших функций зрения. Острота зрения человека ограничена его строением. Глаз человека в отличие от глаз головоногих, например, это обращённый орган, то есть, светочувствительные клетки находятся под слоем нервов и кровеносных сосудов.

Острота зрения зависит от размеров колбочек, находящихся в области жёлтого пятна, сетчатки, а также от ряда факторов: рефракции глаза, ширины зрачка, прозрачности роговицы, хрусталика (и его эластичности), стекловидного тела (кои составляют светопреломляющий аппарат), состояния сетчатой оболочки и зрительного нерва, возраста.

Обратно пропорциональную величину остроте зрения и/или световой чувствительности называют разрешающей способностью простого (невооружённого) глаза (resolving power ).

Поле зрения

Периферическое зрение (поле зрения); определяют границы поля зрения при проекции их на сферическую поверхность (при помощи периметра). Поле зрения - пространство, воспринимаемое глазом при неподвижном взгляде. Зрительное поле является функцией периферических отделов сетчатки; его состоянием в значительной мере определяется возможность человека свободно ориентироваться в пространстве.

Изменения поля зрения обуславливаются органическими и/или функциональными заболеваниями зрительного анализатора: сетчатки, зрительного нерва, зрительного пути, ЦНС . Нарушения поля зрения проявляются либо сужением его границ (выражают в градусах или линейных величинах), либо выпадением отдельных его участков (Гемианопсия), появлением скотомы.

Бинокулярность

Рассматривая предмет обоими глазами, мы видим его только тогда одиночным, когда оси зрения глаз образуют такой угол сходимости (конвергенцию), при котором симметричные отчётливые изображения на сетчатках получаются в определённых соответственных местах чувствительного жёлтого пятна (fovea centralis ). Благодаря такому бинокулярному зрению, мы не только судим об относительном положении и расстоянии предметов, но и воспринимаем рельеф и объём.

Основными характеристиками бинокулярного зрения являются наличие элементарного бинокулярного, глубинного и стереоскопического зрения, острота стереозрения и фузионные резервы.

Наличие элементарного бинокулярного зрения проверяется посредством разбиения некоторого изображения на фрагменты, часть которых предъявляется левому, а часть - правому глазу . Наблюдатель обладает элементарным бинокулярным зрением, если он способен составить из фрагментов единое исходное изображение.

Наличие глубинного зрения проверяется путём предъявления случайно-точечных стереограмм , которые должны вызывать у наблюдателя специфическое переживание глубины, отличающееся от впечатления пространственности, основанного на монокулярных признаках.

Острота стереозрения - это величина, обратная порогу стереоскопического восприятия. Порог стереоскопического восприятия - это минимальная обнаруживаемая диспаратность (угловое смещение) между частями стереограммы. Для его измерения используется принцип, который заключается в следующем. Три пары фигур предъявляются раздельно левому и правому глазу наблюдателя. В одной из пар положение фигур совпадает, в двух других одна из фигур смещена по горизонтали на определённое расстояние. Испытуемого просят указать фигуры, расположенные в порядке возрастания относительного расстояния. Если фигуры указаны в правильной последовательности, то уровень теста увеличивается (диспаратность уменьшается), если нет - диспаратность увеличивается.

Фузионные резервы - условия, при которых существует возможность моторной фузии стереограммы. Фузионные резервы определяются максимальной диспаратностью между частями стереограммы, при которых она ещё воспринимается в качестве объёмного изображения. Для измерения фузионных резервов используется принцип, обратный применяемому при исследовании остроты стереозрения. Например, испытуемого просят соединить в одно изображение две вертикальные полосы, одна из которых видна левому, а другая - правому глазу . Экспериментатор при этом начинает медленно разводить полосы сначала при конвергентной, а затем при дивергентной диспаратности . Изображение начинает раздваиваться при значении диспаратности , характеризующей фузионный резерв наблюдателя.

Бинокулярость может нарушаться при косоглазии и некоторых других заболеваниях глаз . При сильной усталости может наблюдаться временное косоглазие, вызванное отключением ведомого глаза.

Контрастная чувствительность

Контрастная чувствительность - способность человека видеть объекты, слабо отличающиеся по яркости от фона. Оценка контрастной чувствительности производится по синусоидальным решеткам. Повышение порога контрастной чувствительности может быть признаком ряда глазных заболеваний, в связи с чем его исследование может применяться в диагностике.

Адаптация зрения

Приведенные выше свойства зрения тесно связаны со способностью глаза к адаптации. Адаптация глаза - приспособление зрения к различным условиям освещения. Адаптация происходит к изменениям освещённости (различают адаптацию к свету и темноте), цветовой характеристики освещения (способность воспринимать белые предметы белыми даже при значительном изменении спектра падающего света).

Адаптация к свету наступает быстро и заканчивается в течение 5 мин., адаптация глаза к темноте - процесс более медленный. Минимальная яркость, вызывающая ощущение света, определяет световую чувствительность глаза. Последняя быстро нарастает в первые 30 мин. пребывания в темноте, её повышение практически заканчивается через 50-60 мин. Адаптацию глаза к темноте исследуют при помощи специальных приборов - адаптометров .

Понижение адаптации глаза к темноте наблюдают при некоторых глазных (пигментная дистрофия сетчатки, глаукома) и общих (A-авитаминоз) заболеваниях.

Адаптация проявляется также в способности зрения частично компенсировать дефекты самого зрительного аппарата (оптические дефекты хрусталика , дефекты сетчатки , скотомы и пр.)

Обработка зрительной информации

Феномен зрительных ощущений, не сопровождающихся обработкой зрительной информации, называется феноменом псевдослепоты .

Нарушения зрительного восприятия

Дефекты хрусталика

Самый массовый недостаток - несоответствие оптической силы глаза и его длины, приводящее к ухудшению видимости близких или удалённых предметов.

Дальнозоркость

Дальнозоркостью называется такая аномалия рефракции, при которой лучи света, попадающие в глаз, фокусируются не на сетчатке, а позади неё. В лёгких формах глаз с хорошим запасом аккомодации компенсирует зрительный недостаток с помощью увеличения кривизны хрусталика цилиарной мышцой.

При более сильной дальнозоркости (3 дптр и выше) зрение плохое не только вблизи, но и вдаль, причём глаз не способен скомпенсировать дефект самостоятельно. Дальнозоркость обычно бывает врождённой и не прогрессирует (обычно уменьшается к школьному возрасту).

При дальнозоркости назначают очки для чтения или постоянного ношения. Для очков подбираются собирающие линзы (перемещают фокус вперёд на сетчатку), при использовании которых зрение пациента становится наилучшим.

Несколько отличается от дальнозоркости пресбиопия , или возрастная дальнозоркость. Пресбиопия развивается вследствие утраты хрусталиком эластичности (что является нормальным результатом его развития). Этот процесс начинается ещё в школьном возрасте, но человек обычно замечает ослабление зрения вблизи после 40 лет. (Хотя в 10 лет дети-эмметропы могут читать на расстоянии 7 см, в 20 лет - уже минимум 10 см, а в 30 - 14 см и так далее.) Старческая дальнозоркость развивается постепенно, и к 65-70 годам человек уже полностью теряет способность аккомодировать, развитие пресбиопии завершено.

Близорукость

Близорукость - аномалия рефракции глаза, при которой фокус перемещается вперёд, а на сетчатку попадает уже расфокусированное изображение. При близорукости дальнейшая точка ясного зрения лежит в пределах 5 метров (в норме она лежит в бесконечности). Близорукость бывает ложной (когда из-за перенапряжения цилиарной мышцы происходит её спазм, в результате чего кривизна хрусталика остаётся слишком большой при зрении вдаль) и истинной (когда глазное яблоко увеличивается в передне-задней оси). В лёгких случаях далёкие объекты размыты, в то время как близкие остаются чёткими (дальнейшая точка ясного зрения лежит достаточно далеко от глаз). В случаях высокой близорукости происходит значительное снижение зрения. Начиная приблизительно с −4 дптр, человеку необходимы очки и для дали, и для близкого расстояния, в противном случае рассматриваемый предмет нужно подносить очень близко к глазам. Однако именно ввиду того, что для хорошей резкости изображения близорукий человек подносит предмет близко к глазам, он способен различать более мелкие детали этого предмета, чем человек с нормальным зрением .

В подростковом возрасте близорукость часто прогрессирует (глаза постоянно напрягаются для работы вблизи, из-за чего глаз компенсаторно растёт в длину). Прогрессия близорукости иногда принимает злокачественную форму, при которой зрение падает на 2-3 диоптрии в год, наблюдается растяжение склеры, происходят дистрофические изменения сетчатки. В тяжёлых случаях возникает опасность отслойки перерастянутой сетчатки при физической нагрузке или внезапном ударе. Остановка прогрессии близорукости обычно наступает к 25-30 годам, когда перестаёт расти организм. При стремительной прогрессии зрение к тому времени падает до −25 диоптрий и ниже, очень сильно калеча глаза и резко нарушая качество зрения вдаль и вблизи (все, что человек видит, - это мутные очертания без какого-либо детализированного зрения), причём такие отклонения очень тяжело поддаются полноценному исправлению оптикой: толстые очковые стёкла создают сильные искажения и уменьшают предметы визуально, отчего человек не видит достаточно хорошо даже в очках. В таких случаях лучшего эффекта можно добиться с помощью контактной коррекции.

Несмотря на то, что вопросу остановки прогрессирования близорукости посвящены сотни научно-медицинских работ, до сих пор нет доказательств эффективности ни одного метода лечения прогрессирующей близорукости, включая операции (склеропластика). Есть доказательства небольшого, но статистически значимого уменьшения темпов роста близорукости у детей при применении глазных капель атропина и глазного геля пирензипина [ ] .

При близорукости часто прибегают к лазерной коррекции зрения (воздействие на роговицу с помощью лазерного луча с целью уменьшения её кривизны). Этот метод коррекции не до конца безопасный, но в большинстве случаев удаётся добиться значительного улучшения зрения после операции.

Дефекты близорукости и дальнозоркости могут быть преодолены с помощью очков , контактных линз или восстановительных курсов гимнастики.

Астигматизм

Астигматизм - дефект оптики глаза, вызванный неправильной формой роговицы и (или) хрусталика. У всех людей формы роговицы и хрусталика отличаются от идеального тела вращения (то есть все люди имеют астигматизм той или иной степени). В тяжёлых случаях вытягивание по одной из осей может быть очень сильным, кроме того, роговица может иметь дефекты кривизны, вызванные другими причинами (ранениями, перенесёнными инфекционными заболеваниями и т. д.). При астигматизме лучи света преломляются с разной силой в разных меридианах, в результате чего изображение получается искривлённым и местами нечётким. В тяжёлых случаях искажения настолько сильны, что значительно снижают качество зрения.

Астигматизм легко диагностировать, рассматривая одним глазом лист бумаги с тёмными параллельными линиями - вращая такой лист, астигматик заметит, что тёмные линии то размываются, то становятся чётче. У большинства людей встречается врождённый астигматизм до 0,5 диоптрий, не приносящий дискомфорта.

Данный дефект компенсируется очками с цилиндрическими линзами , имеющими различную кривизну по горизонтали и вертикали и контактными линзами, (жёсткими или мягкими торическими), также, как и очковыми линзами, имеющими разную оптическую силу в разных меридианах.

Дефекты сетчатки

Дальтонизм

Если в сетчатке глаза выпадает или ослаблено восприятие одного из трёх основных цветов , то человек не воспринимает какой-то цвет. Есть «цветнослепые» на красный, зелёный и сине-фиолетовый цвет. Редко встречается парная, или даже полная цветовая слепота. Чаще встречаются люди, которые не могут отличить красный цвет от зелёного. Такой недостаток зрения был назван дальтонизмом - по имени английского учёного Д. Дальтона , который сам страдал таким расстройством цветного зрения и впервые описал его.

Дальтонизм неизлечим, передаётся по наследству (сцеплен с Х-хромосомой). Иногда он возникает после некоторых глазных и нервных болезней.

Дальтоников не допускают к работам, связанным с вождением транспорта на дорогах общего пользования. Очень важно хорошее цветоощущение для моряков, лётчиков, химиков, геологов-минералогов , художников, поэтому для некоторых профессий цветовое зрение проверяют с помощью специальных таблиц.

Скотома

Скотома (греч. skotos - темнота) - пятнообразный дефект в поле зрения глаза, вызванный заболеванием в сетчатке, болезнями зрительного нерва, глаукомой . Это участки (в пределах поля зрения), в которых зрение существенно ослаблено, или отсутствует. Иногда скотомой называют слепое пятно - область на сетчатке , соответствующая диску зрительного нерва (т. н. физиологическая скотома).

Абсолютная скотома (англ. absolute scotomata ) - участок, в котором зрение отсутствует. Относительная скотома (англ. relative scotoma ) - участок, в котором зрение значительно снижено.

Предположить наличие скотомы можно самостоятельно, проведя исследование с помощью теста Амслера.

Прочие дефекты

Дневная слепота - резкое снижение зрения в условиях избыточной освещённости, недостаточная адаптация к яркому свету. Типичными причинами дневной слепоты являются колбочковая дегенерация , ахроматопсия , а также приём противосудоржного препарата триметадиона .
Никталопия - расстройство, при котором затрудняется или пропадает способность видеть в условиях низкой освещённости. Причиной никталопии являются авитаминоз или гиповитаминоз , а также и . Симптоматическая никталопия наблюдается при заболеваниях

Особенности человеческого зрения

Человек не может видеть в полной темноте. Для того, чтобы человек увидел предмет, необходимо, чтобы свет отразился от предмета и попал на сетчатку глаза. Источники света могут быть естественные (огонь, Солнце) и искусственные (различные лампы).

глаз человека представляет собой радиоприемник, способный принимать электромагнитные волны определенного (оптического) диапазона частот. Первичными источниками этих волн являются тела, их излучающие (солнце, лампы и т.п.), вторичными – тела, отражающие волны первичных источников. Свет от источников попадает в глаз и делает их видимыми человеку. Таким образом, если тело является прозрачным для волн видимого диапазона частот (воздух, вода, стекло и т.п.), то оно не может быть зарегистрировано глазом.

Благодаря зрению мы получаем 90% информации об окружающем мире, поэтому глаз - один из важнейших органов чувств. Глаз можно назвать сложным оптическим прибором. Его основная задача - "передать" правильное изображение зрительному нерву.

Световая чувствительность человеческого глаза

В глазу человека содержатся два типа светочувствительных клеток (рецепторов): высоко чувствительные палочки, отвечающие за сумеречное (ночное) зрение, и менее чувствительные колбочки, отвечающие за цветное зрение.

В сетчатке глаза человека есть три вида колбочек, максимумы чувствительности которых приходятся на красный, зелёный и синий участки спектра. Распределение типов колбочек в сетчатке неравномерно: «синие» колбочки находятся ближе к периферии, в то время как «красные» и «зеленые» распределены случайным образом. Соответствие типов колбочек трём «основным» цветам обеспечивает распознавание тысяч цветов и оттенков. Кривые спектральной чувствительности трёх видов колбочек частично перекрываются, что способствует явлению метамерии. Очень сильный свет возбуждает все 3 типа рецепторов, и потому воспринимается, как излучение слепяще-белого цвета.

Равномерное раздражение всех трёх элементов, соответствующее средневзвешенному дневному свету, также вызывает ощущение белого цвета. За цветовое зрение человека отвечают гены, кодирующие светочувствительные белки опсины. По мнению сторонников трёхкомпонентной теории, наличие трёх разных белков, реагирующих на разные длины волн, является достаточным для цветового восприятия. У большинства млекопитающих таких генов только два, поэтому они имеют черно-белое зрение.

Человек видит не глазами, а посредством глаз, откуда информация передается через зрительный нерв, хиазму, зрительные тракты в определенные области затылочных долей коры головного мозга, где формируется та картина внешнего мира, которую мы видим. Все эти органы и составляют наш зрительный анализатор или зрительную систему.[

Изменение зрения с возрастом

У новорожденных и детей дошкольного возраста хрусталик более выпуклый и более эластичный, чем у взрослого, его преломляющая способность выше. Это позволяет ребенку четко видеть предмет на меньшем расстоянии от глаза, чем взрослому. И если у младенца он прозрачный и бесцветный, то у взрослого человека хрусталик имеет легкий желтоватый оттенок, интенсивность которого с возрастом может усиливаться. Это не отражается на остроте зрения, но может повлиять на восприятие синего и фиолетового цветов. Сенсорные и моторные функции зрения развиваются одновременно. В первые дни после рождения движения глаз несинхронны, при неподвижности одного глаза можно наблюдать движение другого. Способность фиксировать взглядом предмет формируется в возрасте от 5 дней до 3–5 месяцев. Реакция на форму предмета отмечается уже у 5-месячного ребенка. У дошкольников первую реакцию вызывает форма предмета, затем его размеры и уже в последнюю очередь – цвет. Острота зрения с возрастом повышается, улучшается и стереоскопическое зрение. Стереоскопическое зрение (от греч. στερεός - твёрдый, пространственный) - вид зрения, при котором возможно восприятие формы, размеров и расстояния до предмета, например благодаря бинокулярному зрению Стереоскопическое зрение к 17–22 годам достигает своего оптимального уровня, причем с 6 лет у девочек острота стереоскопического зрения выше, чем у мальчиков. Поле зрения интенсивно увеличивается. К 7 годам его размер составляет приблизительно 80 % от размера поля зрения взрослого. После 40 лет наблюдается падение уровня периферического зрения, то есть происходит сужение поля зрения и ухудшение бокового обзора. Примерно после 50 лет сокращается выработка слезной жидкости, поэтому глаза увлажняются хуже, чем в более молодом возрасте. Чрезмерная сухость может выражаться в покраснении глаз, рези, слезотечении под действием ветра или яркого света. Это может не зависеть от обычных факторов (частые напряжения глаз или загрязненность воздуха). С возрастом человеческий глаз начинает воспринимать окружающее более тускло, с понижением контрастности и яркости. Также может ухудшиться способность распознавать цветовые оттенки, особенно близкие в цветовой гамме. Это напрямую связано с сокращением количества клеток сетчатой оболочки, воспринимающих оттенки цвета, контрастность, яркость. Некоторые возрастные нарушения зрения обусловлены пресбиопией, которая проявляется нечеткостью, размытостью картинки при попытке рассмотреть предметы, расположенные близко от глаз. Возможность фокусировки зрения на небольших предметах требует аккомодацию около 20 диоптрий (фокусировка на объекте в 50 мм от наблюдателя) у детей, до 10 диоптрий в возрасте 25 лет (100 мм) и уровни от 0,5 до 1 диоптрии в возрасте 60 лет (возможность фокусировки на предмете в 1-2 метрах). Считается, что это связано с ослаблением мышц, которые регулируют зрачок, при этом так же ухудшается реакция зрачков на попадающий в глаз световой поток. Поэтому возникают трудности с чтением при тусклом свете и увеличивается время адаптации при перепадах освещенности.

Так же с возрастом начинает быстрее возникать зрительное утомление и даже головные боли.

Психология восприятия цвета

Психология восприятия цвета - способность человека воспринимать, идентифицировать и называть цвета. Ощущение цвета зависит от комплекса физиологических, психологических и культурно-социальных факторов. Первоначально исследования восприятия цвета проводились в рамках цветоведения; позже к проблеме подключились этнографы, социологи и психологи. Зрительные рецепторы по праву считаются «частью мозга, вынесенной на поверхность тела». Неосознаваемая обработка и коррекция зрительного восприятия обеспечивает «правильность» зрения, и она же является причиной «ошибок» при оценке цвета в определенных условиях. Так, устранение «фоновой» засветки глаза (например, при разглядывании удаленных предметов через узкую трубку) существенно меняет восприятие цвета этих предметов. В силу природы глаза, свет, вызывающий ощущение одного и того же цвета (например белого), то есть одну и ту же степень возбуждения трёх зрительных рецепторов, может иметь разный спектральный состав. Человек в большинстве случаев не замечает данного эффекта, как бы «домысливая» цвет. Это происходит потому, что хотя цветовая температура разного освещения может совпадать, спектры отражённого одним и тем же пигментом естественного и искусственного света могут существенно отличаться и вызывать разное цветовое ощущение.

Периферическое зрение (поле зрения ) - определяют границы поля зрения при проекции их на сферическую поверхность (при помощи периметра).

Стереоскопическое зрение – бесценный дар, которым природа наградила человека. Благодаря этому механизму, мы воспринимаем окружающий мир во всей его глубине и многогранности. Объёмное изображение формирует мозг, когда человек рассматривает видимые объекты обоими глазами.

Стереоскопическое зрение дало возможность современному человеку создавать имитации стереоэффекта: 3D-фильмы, стереокартинки и стереофотографии. Всё это делает мир вокруг нас ещё более восхитительным и загадочным.

Что такое стереоскопическое зрение и как оно работает?

Определение стереоскопического зрения

Стереоскопическое зрение – это уникальное свойство органов зрения, которое позволяет увидеть не только размеры объекта в одной плоскости, но и его форму, а также размеры объекта в разных плоскостях. Такое объёмное зрение присуще каждому здоровому человеку: к примеру, если мы видим дом вдалеке, мы можем приблизительно определить, какого он размера и на каком расстоянии от нас находится.

Стереоскопическое зрение – важная функция, которую выполняет человеческий глаз.

Механизм

На сетчатке наших глаз формируется двумерное изображение, тем не менее, человек воспринимает глубину пространства, то есть обладает трёхмерным стереоскопическим зрением.

Мы способны оценивать глубину благодаря разным механизмам. Владея данными о величине предмета, человек способен рассчитать расстояние к нему или понять, какой из объектов находится более близко, путём сравнения угловой величины объекта. Если один предмет находится перед другим и частично его заслоняет, то передний объект воспринимается на более близком расстоянии.

Удалённость предмета можно также определить по такому признаку, как «параллакс» движения. Это кажущееся смещение более далёких и близких предметов при движении головой в разных направлениях. Примером может служить «железнодорожный эффект»: когда мы смотрим из окна движущегося поезда, нам кажется, что скорость близко расположенных предметов больше скорости удалённых объектов.

Одной из важных функций стереоскопического зрения является ориентация в пространстве. Благодаря возможности видеть предметы объёмно, мы лучше ориентируемся в пространстве.

Если человек утратит восприятие глубины пространства, жизнь его станет опасной.

Стереоскопическое зрение помогает нам во многом, например, в спортивной деятельности. Без оценки себя и окружающих объектов в пространстве станут невозможными выступления гимнастов на брусьях и бревне, прыгуны с шестом не смогут правильно оценивать расстояние до планки, а биатлонисты не способны будут поразить мишень.

Без стереоскопического зрения человек не сможет работать в профессиях, требующих моментальной оценки расстояния, или связанных с быстро движущимися объектами (лётчик, машинист поездов, охотник, стоматолог).

Отклонения

Человек обладает несколькими механизмами оценки глубины . Если какой-либо из механизмов не работает, то это – отклонение от нормы, ведущее к различным ограничениям оценки удалённости предметов и ориентации в пространстве. Наиболее важный механизм восприятия глубины – стереопсис.

Стереопсис

Стереопсис зависит от совместного использования обоих глаз. При рассматривании любой трёхмерной сцены оба глаза формируют различные изображения на сетчатке. В этом можно убедиться, если смотреть прямо вперёд и быстро перемещать голову из стороны в сторону или быстро закрывать поочередно то один, то другой глаз. Если перед вами плоский объект, то особой разницы вы не заметите. Однако если предметы находятся на разном расстоянии от вас, то вы заметите значительные изменения в картине. В процессе стереопсиса мозг сравнивает изображения одной и той же сцены на двух сетчатках и с относительной точностью оценивает их глубину.

Проявление стереопсиса

Диспарантность

Так называют отклонение от положения корреспондирующих точек на сетчатках правого и левого глаза, в которых фиксируется одно и то же изображение. Если отклонение не превышает в горизонтальном направлении 2°, а по вертикали – не более нескольких угловых минут, то человек будет визуально воспринимать одиночную точку в пространстве как расположенную ближе, чем сама точка фиксации. Если же расстояние между проекциями точки меньше, чем между корреспондирующими точками, то человеку будет казаться, что она расположена дальше точки фиксации.

Третий вариант предполагает отклонение более 2 °. Если вертикальное направление превышает несколько угловых минут, то мы сможем увидеть 2 отдельные точки, которые будут казаться расположенными ближе или дальше от точки фиксации. Данный эксперимент лежит в основе созданий серии стереоскопических приборов (стереоскоп Уитстона, стереотелевидение, стереодальномеры и пр.).

Проявление диспарантности

Выделяют конвергентную диспаратность (у точек, расположенных ближе точки фиксации) и дивергентную (у точек, расположенных дальше точки фиксации). Распределение диспаратностей по изображению называют картой диспаратностей.

Проверка стереопсиса

Некоторые люди не могут воспринимать глубину объектов с помощью стереоскопа. Свой стереопсис можно проверить с помощью такого рисунка.

Если есть стереоскоп, можно сделать копии стереопар, которые на нём изображены, и вставить их в прибор . Второй вариант – перпендикулярно расположить между двумя изображениями одной стереопары тонкий лист картона. Установив их параллельно, можно попытаться смотреть на своё изображение каждым глазом.

Применение стереоскопа

В 1960 году учёный из США Бела Юлеш предложил использовать уникальный способ демонстрации стереоэффекта, исключающий . Этот принцип можно использовать для тренировки стереопсиса. Посмотрите на рисунки-автостереограммы.

Если вы посмотрите вдаль, сквозь рисунок, то увидите стереоскопическую картину.

На базе этого метода создано устройство, позволяющее исследовать порог стереоскопического зрения, – автостереограмма. Существует и модифицированное устройство, которое позволяет очень точно определить порог стереоскопического зрения.

Каждому глазу предлагаются тест-объекты, которые имеют одинаковые области точек и представляют собой фигуру произвольной формы. В том случае, когда значения параллактических углов нулевые, то наблюдатель может увидеть в обобщённом изображении точки, расположенные в произвольном порядке. Он будет не способен выделить на рандомизированном фоне определённую фигуру. Таким образом, монокулярное видение фигуры исключается.

Проведение теста

Переместив один из тест-объектов перпендикулярно оптической оси системы, мы увидим, как изменяется параллактический угол между фигурами. Когда он достигнет определённого значения, наблюдатель сможет увидеть фигуру, как бы отрывающуюся от фона; фигура может также удаляться или приближаться к нему.

Параллактический угол измеряется посредством оптического компенсатора, который введён в одну из ветвей прибора. Когда фигура появляется в поле зрения, её фиксирует наблюдатель, а на индикаторе появляется соответствующий показатель порога стереоскопического зрения.

Нейрофизиология стереоскопического зрения

Исследования в области нейрофизиологии стереоскопического зрения позволили выявить в первичной зрительной коре головного мозга специфические клетки, настроенные на диспаратность. Они могут быть 2 типов:

Кроме того, существуют клетки, реагирующие в том случае, когда стимул находится ближе точки фиксации.

Все типы клеток обладают свойством ориентационной избирательности. Они обладают хорошей реакцией на движущиеся стимулы и концы линий.

Также существует борьба полей зрения. В том случае, когда на сетчатках обоих глаз создаются изображения, сильно различающиеся между собой, то зачастую одно из них вообще перестаёт восприниматься. Это явление означает следующее: если зрительная система не может объединить изображения на обеих сетчатках, то она частично или полностью отвергает один из образов.

Условия для стереоскопического зрения

Для нормального стереоскопического зрения необходимы следующие условия:

Нормальная работа ;
Хорошая ;
Взаимосвязь между аккомодацией, фузией и конвергенцией;
Незначительное различие в масштабах изображений обоих глаз.

Если на сетчатке обоих глаз при рассматривании одного и того же предмета изображение имеет разные размеры или неодинаковый масштаб, то это называется анизейконией.

Это отклонение является самой частой причиной того, что стереоскопическое зрение становится неустойчивым или теряется.

О разделе

Этот раздел содержит статьи, посвященные феноменам или версиям, которые так или иначе могут быть интересны или полезны исследователям необъясненного.
Статьи разделены по категориям:
Информационные. Содержат полезную для исследователей информацию из различных областей знаний.
Аналитические. Включают аналитику накопленной информации о версиях или феноменах, а также описания результатов проведенных экспериментов.
Технические. Аккумулируют информацию о технических решениях, которые могут найти применение в сфере изучения необъясненных фактов.
Методики. Содержат описания методик, применяемых участниками группы при расследовании фактов и исследовании феноменов.
Медиа. Содержат информацию об отражении феноменов в индустрии развлечений: фильмах, мультфильмах, играх и т.п.
Известные заблуждения. Разоблачения известных необъясненных фактов, собранные в том числе из сторонних источников.

Тип статьи:

Информационные

Особенности восприятия человека. Зрение

Согласно современным научным представлениям, свет представляет собой электромагнитные волны определенного (достаточно высокого) диапазона частот. Эта теория берет свое начало от Гюйгенса и подтверждается многими опытами (в частности, опытом Т. Юнга). При этом в природе света в полной мере проявляется карпускулярно-волновой дуализм , что во многом определяет его свойства: при распространении свет ведет себя как волна, при излучении или поглощении – как частица (фотон). Таким образом, световые эффекты, происходящие при распространении света (интерференция , дифракция и т.п.), описываются уравнениями Максвелла , а эффекты, проявляющиеся при его поглощении и излучении (фотоэффект , эффект Комптона) – уравнениями квантовой теории поля .

Упрощенно, глаз человека представляет собой радиоприемник, способный принимать электромагнитные волны определенного (оптического) диапазона частот. Первичными источниками этих волн являются тела, их излучающие (солнце, лампы и т.п.), вторичными – тела, отражающие волны первичных источников. Свет от источников попадает в глаз и делает их видимыми человеку. Таким образом, если тело является прозрачным для волн видимого диапазона частот (воздух, вода, стекло и т.п.), то оно не может быть зарегистрировано глазом. При этом глаз, как и любой другой радиоприемник, «настроен» на определенный диапазон радиочастот (в случае глаза это диапазон от 400 до 790 терагерц), и не воспринимает волны, имеющие более высокие (ультрафиолетовые) или низкие (инфракрасные) частоты. Эта «настройка» проявляется во всем строении глаза – начиная от хрусталика и стекловидного тела, прозрачных именно в этом диапазоне частот, и заканчивая величиной фоторецепторов, которые в данной аналогии подобны антеннам радиоприемников и имеют размеры, обеспечивающие максимально эффективный прием радиоволн именно этого диапазона.

Все это в совокупности определяет диапазон частот, в котором видит человек. Он называется диапазоном видимого излучения.

Видимое излучение - электромагнитные волны, воспринимаемые человеческим глазом, которые занимают участок спектра с длиной волны приблизительно от 380 (фиолетовый) до 740 нм (красный). Такие волны занимают частотный диапазон от 400 до 790 терагерц. Электромагнитное излучение с такими частотами также называется видимым светом, или просто светом (в узком смысле этого слова). Наибольшую чувствительность к свету человеческий глаз имеет в области 555 нм (540 ТГц), в зелёной части спектра.

Белый свет, разделённый призмой на цвета спектра

При разложении луча белого цвета в призме образуется спектр, в котором излучения разных длин волн преломляются под разным углом. Цвета, входящие в спектр, то есть такие цвета, которые могут быть получены световыми волнами одной длины (или очень узким диапазоном), называются спектральными цветами. Основные спектральные цвета (имеющие собственное название), а также характеристики излучения этих цветов, представлены в таблице:

Чем человек видит

Благодаря зрению мы получаем 90% информации об окружающем мире, поэтому глаз - один из важнейших органов чувств.
Глаз можно назвать сложным оптическим прибором. Его основная задача - "передать" правильное изображение зрительному нерву.

Строение глаза человека

Роговица - прозрачная оболочка, покрывающая переднюю часть глаза. В ней отсутствуют кровеносные сосуды, она имеет большую преломляющую силу. Входит в оптическую систему глаза. Роговица граничит с непрозрачной внешней оболочкой глаза - склерой.

Передняя камера глаза - это пространство между роговицей и радужкой. Она заполнена внутриглазной жидкостью.

Радужка - по форме похожа на круг с отверстием внутри (зрачком). Радужка состоит из мышц, при сокращении и расслаблении которых размеры зрачка меняются. Она входит в сосудистую оболочку глаза. Радужка отвечает за цвет глаз (если он голубой - значит, в ней мало пигментных клеток, если карий - много). Выполняет ту же функцию, что диафрагма в фотоаппарате, регулируя светопоток.

Зрачок - отверстие в радужке. Его размеры обычно зависят от уровня освещенности. Чем больше света, тем меньше зрачок.

Хрусталик - "естественная линза" глаза. Он прозрачен, эластичен - может менять свою форму, почти мгновенно "наводя фокус", за счет чего человек видит хорошо и вблизи, и вдали. Располагается в капсуле, удерживается ресничным пояском. Хрусталик, как и роговица, входит в оптическую систему глаза. Прозрачность хрусталика глаза человека превосходна - пропускается большая часть света с длинами волн между 450 и 1400 нм. Свет с длиной волны выше720 нм не воспринимается. Хрусталик глаза человека почти бесцветен при рождении, но приобретает желтоватый цвет с возрастом. Это предохраняет сетчатку глаза от воздействия ультрафиолетовых лучей.

Стекловидное тело - гелеобразная прозрачная субстанция, расположенная в заднем отделе глаза. Стекловидное тело поддерживает форму глазного яблока, участвует во внутриглазном обмене веществ. Входит в оптическую систему глаза.

Сетчатка - состоит из фоторецепторов (они чувствительны к свету) и нервных клеток. Клетки-рецепторы, расположенные в сетчатке, делятся на два вида: колбочки и палочки. В этих клетках, вырабатывающих фермент родопсин, происходит преобразование энергии света (фотонов) в электрическую энергию нервной ткани, т.е. фотохимическая реакция.

Склера - непрозрачная внешняя оболочка глазного яблока, переходящая в передней части глазного яблока в прозрачную роговицу. К склере крепятся 6 глазодвигательных мышц. В ней находится небольшое количество нервных окончаний и сосудов.

Сосудистая оболочка - выстилает задний отдел склеры, к ней прилегает сетчатка, с которой она тесно связана. Сосудистая оболочка ответственна за кровоснабжение внутриглазных структур. При заболеваниях сетчатки очень часто вовлекается в патологический процесс. В сосудистой оболочке нет нервных окончаний, поэтому при ее заболевании не возникают боли, обычно сигнализирующие о каких-либо неполадках.

Зрительный нерв - при помощи зрительного нерва сигналы от нервных окончаний передаются в головной мозг.

Человек не рождается с уже развитым органом зрения: в первые месяцы жизни происходит формирование мозга и зрения, и примерно к 9 месяцам они способны почти моментально обрабатывать поступающую зрительную информацию. Для того чтобы видеть, необходим свет.

Световая чувствительность человеческого глаза

Способность глаза воспринимать свет и распознавать различной степени его яркости называется светоощущением, а способность приспосабливаться к разной яркости освещения - адаптацией глаза; световая чувствительность оценивается величиной порога светового раздражителя.
Человек с хорошим зрением способен разглядеть ночью свет от свечи на расстоянии нескольких километров. Максимальная световая чувствительность достигается после достаточно длительной темновой адаптации. Её определяют под действием светового потока в телесном угле 50° при длине волны 500 нм (максимум чувствительности глаза). В этих условиях пороговая энергия света около 10−9 эрг/с, что эквивалентно потоку нескольких квантов оптического диапазона в секунду через зрачок.
Вклад зрачка в регулировку чувствительности глаза крайне незначителен. Весь диапазон яркостей, которые наш зрительный механизм способен воспринять, огромен: от 10−6 кд м² для глаза, полностью адаптированного к темноте, до 106 кд м² для глаза, полностью адаптированного к свету Механизм такого широкого диапазона чувствительности кроется в разложении и восстановлении фоточувствительных пигментов в фоторецепторах сетчатки - колбочках и палочках.
В глазу человека содержатся два типа светочувствительных клеток (рецепторов): высоко чувствительные палочки, отвечающие за сумеречное (ночное) зрение, и менее чувствительные колбочки, отвечающие за цветное зрение.

Нормализованные графики светочувствительности колбочек человеческого глаза S, M, L. Пунктиром показана сумеречная, «чёрно-белая» восприимчивость палочек.

Равномерное раздражение всех трёх элементов, соответствующее средневзвешенному дневному свету, также вызывает ощущение белого цвета.

За цветовое зрение человека отвечают гены, кодирующие светочувствительные белки опсины. По мнению сторонников трёхкомпонентной теории, наличие трёх разных белков, реагирующих на разные длины волн, является достаточным для цветового восприятия.

У большинства млекопитающих таких генов только два, поэтому они имеют черно-белое зрение.

Чувствительный к красному свету опсин кодируется у человека геном OPN1LW.
Другие опсины человека кодируют гены OPN1MW, OPN1MW2 и OPN1SW, первые два из них кодируют белки, чувствительные к свету со средними длинами волны, а третий отвечает за опсин, чувствительный к коротковолновой части спектра.

Поле зрения

Поле зрения - пространство, одновременно воспринимаемое глазом при неподвижном взоре и фиксированном положении головы. Оно имеет определенные границы, соответствующие переходу оптически деятельной части сетчатки в оптически слепую.
Поле зрения искусственно ограничивается выступающими частями лица - спинкой носа, верхним краем глазницы. Кроме того, его границы зависят от положения глазного яблока в глазнице. Кроме этого, в каждом глазу здорового человека существует область сетчатки, не чувствительная к свету, которая называется слепым пятном. Нервные волокна от рецепторов к слепому пятну идут поверх сетчатки и собираются в зрительный нерв, который проходит сквозь сетчатку на другую её сторону. Таким образом, в этом месте отсутствуют световые рецепторы.

На этом конфокальном микроснимке диск зрительного нерва показан черным, клетки, выстилающие кровеносные сосуды - красным, а содержимое сосудов - зеленым. Клетки сетчатки отобразились синими пятнами.

Слепые пятна в двух глазах находятся в разных местах (симметрично). Этот факт, а так же то, что мозг корректирует воспринимаемое изображение, объясняет почему при нормальном использовании обоих глаз они незаметны.

Чтобы наблюдать у себя слепое пятно, закройте правый глаз и левым глазом посмотрите на правый крестик, который обведён кружочком. Держите лицо и монитор вертикально. Не сводя взгляда с правого крестика, приближайте (или отдаляйте) лицо от монитора и одновременно следите за левым крестиком (не переводя на него взгляд). В определённый момент он исчезнет.

Этим способом можно также оценить приблизительный угловой размер слепого пятна.

Прием для обнаружения слепого пятна

Выделяют также парацентральные отделы поля зрения. В зависимости от участия в зрении одного или обоих глаз, различают монокулярное и бинокулярное поле зрения. В клинической практике обычно исследуют монокулярное поле зрения.

Бинокулярное и Стереоскопическое зрение

Зрительный анализатор человека в нормальных условиях обеспечивает бинокулярное зрение, то есть зрение двумя глазами с единым зрительным восприятием. Основным рефлекторным механизмом бинокулярного зрения является рефлекс слияния изображения - фузионный рефлекс (фузия), возникающий при одновременном раздражении функционально неодинаковых нервных элементов сетчатки обоих глаз. Вследствие этого возникает физиологическое двоение предметов, находящихся ближе или дальше фиксируемой точки (бинокулярная фокусировка). Физиологичное двоение (фокус) помогает оценивать удалённость предмета от глаз и создает ощущение рельефности, или стереоскопичности, зрения.

При зрении одним глазом восприятие глубины (рельефной удалённости) осуществляется гл. обр. благодаря вторичным вспомогательным признакам удаленности (видимая величина предмета, линейная и воздушная перспективы, загораживание одних предметов другими, аккомодация глаза и т. д..).

Проводящие пути зрительного анализатора
1 - Левая половина зрительного поля, 2 - Правая половина зрительного поля, 3 - Глаз, 4 - Сетчатка, 5 - Зрительные нервы, 6 - Глазодвигательный нерв, 7 - Хиазма, 8 - Зрительный тракт, 9 - Латеральное коленчатое тело, 10 - Верхние бугры четверохолмия, 11 - Неспецифический зрительный путь, 12 - Зрительная кора головного мозга.

Изменение зрения с возрастом

Элементы сетчатки начинают формироваться на 6–10 неделе внутриутробного развития, окончательное морфологическое созревание происходит к 10–12 годам. В процессе развития организма существенно меняются цветоощущения ребенка. У новорожденного в сетчатке функционируют только палочки, обеспечивающие черно-белое зрение. Количество колбочек невелико и они еще не зрелы. Распознавание цветов в раннем возрасте зависит от яркости, а не от спектральной характеристики цвета. По мере созревания колбочек дети сначала различают желтый, потом зеленый, а затем красный цвета (уже с 3 месяцев удавалось выработать условные рефлексы на эти цвета). Полноценно колбочки начинают функционировать к концу 3 года жизни. В школьном возрасте различительная цветовая чувствительность глаза повышается. Максимального развития ощущение цвета достигает к 30 годам и затем постепенно снижается.

У новорожденного диаметр глазного яблока составляет 16 мм, а его масса – 3,0 г. Рост глазного яблока продолжается после рождения. Интенсивнее всего оно растет первые 5 лет жизни, менее интенсивно – до 9-12 лет. У новорожденных форма глазного яблока более шаровидная, чем у взрослых, в результате в 90 % случаев у них отмечается дальнозоркая рефракция.

Зрачок у новорожденных узкий. Из-за преобладания тонуса симпатических нервов, иннервирующих мышцы радужной оболочки, в 6–8 лет зрачки становятся широкими, что увеличивает риск солнечных ожогов сетчатки. В 8–10 лет зрачок сужается. В 12–13 лет быстрота и интенсивность зрачковой реакции на свет становятся такими же, как у взрослого человека.

Сенсорные и моторные функции зрения развиваются одновременно. В первые дни после рождения движения глаз несинхронны, при неподвижности одного глаза можно наблюдать движение другого. Способность фиксировать взглядом предмет формируется в возрасте от 5 дней до 3–5 месяцев.

Реакция на форму предмета отмечается уже у 5-месячного ребенка. У дошкольников первую реакцию вызывает форма предмета, затем его размеры и уже в последнюю очередь – цвет.
Острота зрения с возрастом повышается, улучшается и стереоскопическое зрение. Стереоскопическое зрение к 17–22 годам достигает своего оптимального уровня, причем с 6 лет у девочек острота стереоскопического зрения выше, чем у мальчиков. Поле зрения интенсивно увеличивается. К 7 годам его размер составляет приблизительно 80 % от размера поля зрения взрослого.

После 40 лет наблюдается падение уровня периферического зрения, то есть происходит сужение поля зрения и ухудшение бокового обзора.
Примерно после 50 лет сокращается выработка слезной жидкости, поэтому глаза увлажняются хуже, чем в более молодом возрасте. Чрезмерная сухость может выражаться в покраснении глаз, рези, слезотечении под действием ветра или яркого света. Это может не зависеть от обычных факторов (частые напряжения глаз или загрязненность воздуха).

С возрастом человеческий глаз начинает воспринимать окружающее более тускло, с понижением контрастности и яркости. Также может ухудшиться способность распознавать цветовые оттенки, особенно близкие в цветовой гамме. Это напрямую связано с сокращением количества клеток сетчатой оболочки, воспринимающих оттенки цвета, контрастность, яркость.

Некоторые возрастные нарушения зрения обусловлены пресбиопией, которая проявляется нечеткостью, размытостью картинки при попытке рассмотреть предметы, расположенные близко от глаз. Возможность фокусировки зрения на небольших предметах требует аккомодацию около 20 диоптрий (фокусировка на объекте в 50 мм от наблюдателя) у детей, до 10 диоптрий в возрасте 25 лет (100 мм) и уровни от 0,5 до 1 диоптрии в возрасте 60 лет (возможность фокусировки на предмете в 1-2 метрах). Считается, что это связано с ослаблением мышц, которые регулируют зрачок, при этом так же ухудшается реакция зрачков на попадающий в глаз световой поток. Поэтому возникают трудности с чтением при тусклом свете и увеличивается время адаптации при перепадах освещенности.

Так же с возрастом начинает быстрее возникать зрительное утомление и даже головные боли.

Восприятие цвета

Психология восприятия цвета - способность человека воспринимать, идентифицировать и называть цвета.

Ощущение цвета зависит от комплекса физиологических, психологических и культурно-социальных факторов. Первоначально исследования восприятия цвета проводились в рамках цветоведения; позже к проблеме подключились этнографы, социологи и психологи.

Зрительные рецепторы по праву считаются «частью мозга, вынесенной на поверхность тела». Неосознаваемая обработка и коррекция зрительного восприятия обеспечивает «правильность» зрения, и она же является причиной «ошибок» при оценке цвета в определенных условиях. Так, устранение «фоновой» засветки глаза (например, при разглядывании удаленных предметов через узкую трубку) существенно меняет восприятие цвета этих предметов.

Одновременное рассматривание одних и тех же несамосветящихся предметов или источников света несколькими наблюдателями с нормальным цветовым зрением, в одинаковых условиях рассматривания, позволяет установить однозначное соответствие между спектральным составом сравниваемых излучений и вызываемыми ими цветовыми ощущениями. На этом основаны цветовые измерения (колориметрия). Такое соответствие однозначно, но не взаимно-однозначно: одинаковые цветовые ощущения могут вызывать потоки излучений различного спектрального состава (метамерия).

Определений цвета, как физической величины, существует много. Но даже в лучших из них с колориметрической точки зрения часто опускается упоминание о том, что указанная (не взаимная) однозначность достигается лишь в стандартизованных условиях наблюдения, освещения и т. д., не учитывается изменение восприятия цвета при изменении интенсивности излучения того же спектрального состава (явление Бецольда - Брюкке), не принимается во внимание т. н. цветовая адаптация глаза и др. Поэтому многообразие цветовых ощущений, возникающих при реальных условиях освещения, вариациях угловых размеров сравниваемых по цвету элементов, их фиксации на разных участках сетчатки, разных психофизиологических состояниях наблюдателя и т. д., всегда богаче колориметрического цветового многообразия.

Например, в колориметрии одинаково определяются некоторые цвета (такие, как оранжевый или жёлтый), которые в повседневной жизни воспринимаются (в зависимости от светлоты) как бурый, «каштановый», коричневый, «шоколадный», «оливковый» и т. д. В одной из лучших попыток определения понятия Цвет, принадлежащей Эрвину Шрёдингеру, трудности снимаются простым отсутствием указаний на зависимость цветовых ощущений от многочисленных конкретных условий наблюдения. По Шредингеру, Цвет есть свойство спектрального состава излучений, общее всем излучениям, визуально не различимым для человека.

В силу природы глаза, свет, вызывающий ощущение одного и того же цвета (например белого), то есть одну и ту же степень возбуждения трёх зрительных рецепторов, может иметь разный спектральный состав. Человек в большинстве случаев не замечает данного эффекта, как бы «домысливая» цвет. Это происходит потому, что хотя цветовая температура разного освещения может совпадать, спектры отражённого одним и тем же пигментом естественного и искусственного света могут существенно отличаться и вызывать разное цветовое ощущение.

Человеческий глаз воспринимает множество различных оттенков, однако есть «запрещенные» цвета, недоступные для него. В качестве примера можно привести цвет, играющий и желтыми, и синими тонами одновременно. Так происходит потому, что восприятие цвета в глазе человека, как и многое другое в нашем организме, построено на принципе оппонентности. Сетчатка глаза имеет особые нейроны-оппоненты: некоторые из них активизируются, когда мы видим красный цвет, и они же подавляются зеленым цветом. То же самое происходит и с парой желтый-синий. Таким образом, цвета в парах красный-зеленый и синий-желтый оказывают противоположное воздействие на одни и те же нейроны. Когда источник излучает оба цвета из пары, их воздействие на нейрон компенсируется, и человек не может увидеть ни один из этих цветов. Мало того, человек не только не способен увидеть эти цвета в нормальных обстоятельствах, но и представить их.

Увидеть такие цвета можно только в рамках научного эксперимента. Например, ученые Хьюитт Крэйн и Томас Пьянтанида из Стенфордского института в Калифорнии создали специальные зрительные модели, в которых чередовались полосы «спорящих» оттенков, быстро сменяющих друг друга. Эти изображения, зафиксированные специальным прибором на уровне глаз человека, показывались десяткам добровольцев. После эксперимента люди утверждали, что в определенный момент границы между оттенками исчезали, сливаясь в один цвет, с которым раньше им никогда не приходилось сталкиваться.

Различия зрения человека и животных. Метамерия в фотографии

Человеческое зрение является трёхстимульным анализатором, то есть спектральные характеристики цвета выражаются всего в трех значениях. Если сравниваемые потоки излучения с разным спектральным составом производят на колбочки одинаковое действие, цвета воспринимаются как одинаковые.

В животном мире существуют четырёх- и даже пятистимульные цветовые анализаторы, поэтому цвета, воспринимаемые человеком одинаковыми, животным могут казаться разными. В частности, хищные птицы видят следы грызунов на тропинках к норам исключительно благодаря ультрафиолетовой люминесценции компонентов их мочи.
Похожая ситуация складывается и с системами регистрации изображений, как цифровыми, так и аналоговыми. Хотя в большинстве своём они являются трёхстимульными (три слоя эмульсии фотоплёнки, три типа ячеек матрицы цифрового фотоаппарата или сканера), их метамерия отлична от метамерии человеческого зрения. Поэтому цвета, воспринимаемые глазом как одинаковые, на фотографии могут получаться разными, и наоборот.

Источники

О. А. Антонова, Возрастная анатомия и физиология, Изд.: Высшее образование, 2006 г.

Лысова Н. Ф. Возрастная анатомия, физиология и школьная гигиена. Учеб. пособие / Н. Ф. Лысова, Р. И. Айзман, Я. Л. Завьялова, В.

Погодина А.Б., Газимов А.Х., Основы геронтологии и гериатрии. Учеб. Пособие, Ростов-на-Дону, Изд. Феникс, 2007 – 253 с.

3-11-2013, 19:05

Описание

Введение

Зрительная система человека достигла высочайшего совершенства. Ученые, работающие над созданием электронных или химических систем со сравнимыми характеристиками, могут лишь восхищаться ее чувствительностью, компактностью, долговечностью, высокой степенью воспроизводимости и изящной приспособляемостью к потребностям человеческого организма. Справедливости ради следует, конечно, отметить, что попытки создания соответствующих искусственных систем были начаты менее столетия назад, тогда как зрительная система человека формировалась в течение миллионов лет. Она возникла из некоего «космического» набора элементов - отбираемых, отбираемых и отбираемых до тех пор, пока не выпадала удачная комбинация. Мало кто сомневается, что эволюция человека носила «слепой», вероятностный характер, и проследить ее шаг за шагом совершенно невозможно. Издержки эволюции давно канули в Лету, не оставив следа.

Зрение занимает почти уникальное место в схеме эволюции. Можно допустить, например, что в дальнейшем эволюционное развитие приведет к увеличению объема мозга, усложнению нервной системы или к различным усовершенствованиям существующих функций. Однако невозможно представить, что чувствительность зрительного процесса заметно возрастет. Зрительный процесс представляет собой абсолютную конечную веху в цепи эволюции. Если принять во внимание, что в зрительном процессе «считается» каждый поглощенный фотон, то дальнейшее увеличение чувствительности маловероятно, если не увеличится поглощение. Законы квантовой физики устанавливают жесткий предел, к которому наша зрительная система приблизилась почти вплотную.

Мы сделали оговорку, что зрение занимает почти уникальное место, поскольку согласно определенным данным, некоторые другие процессы восприятия также достигли абсолютного предела в своей эволюции. Способность ряда насекомых (например, моли) «детектировать» отдельные молекулы служит свидетельством того, что и обоняние в иных случаях достигло квантового предела. Аналогично наш слух в пределе ограничен тепловым шумом окружающей среды.

Высокая чувствительность зрительного процесса не является привилегией только человека. Имеются явные свидетельства того, что менее совершенные виды животных и ночные птицы достигли здесь подобного уровня. По-видимому, рыбы, обитающие в темных глубинах океана, также должны использовать до предела ту скудную информацию, которая проникает к ним со случайными лучами света. Наконец, мы можем указать на фотосинтез как свидетельство того, что различные формы растительной жизни издавна научились использовать почти каждый падающий фотон, во всяком случае в пределах определенной спектральной области.

Основная цель этой главы - продемонстрировать высокую квантовую эффективность человеческого глаза в широкой области интенсивностей света. Для того чтобы выразить исходные данные о зрении человека через плотность фотонов на единицу площади сетчатки, необходимо знать» оптические параметры человеческого глаза. Их мы рассмотрим в следующем разделе.

Оптические параметры

На рис. 10 показано строение человеческого глаза.

Отверстие зрачка хрусталика меняется от 2 мм при большой освещенности до примерно 8 мм вблизи порога зрительного восприятия. Эти изменения происходят за время порядка десятых долей секунды. Фокусное расстояние хрусталика равно 16 мм. Это означает, что относительное отверстие оптической системы меняется от 1:2 при малых освещенностях до 1:8 при высоких освещенностях. Примерная зависимость площади зрачка от уровня освещенности показана на рис. 11.

Светочувствительный слой, называемый сетчаткой, состоит из дискретных светочувствительных клеток, палочек и колбочек, отстоящих друг от друга примерно на 2 мкм. Вся сетчатка - ее площадь близка к 10 см 2 - содержит 10 8 таких элементов. Колбочки, расположенные преимущественно в области центральной ямки, имеющей угловые размеры около 1°, работают при средних и высоких освещенностях и передают цветовые ощущения. Палочки, занимающие большую часть площади сетчатки, действуют вплоть до самых малых освещенностей и не обладают цветовой чувствительностью. Колбочки определяют предел разрешающей способности при высоких уровнях освещенности, который составляет 1-2", что близко к размерам дифракционного диска, соответствующего диаметру зрачка хрусталика, равному 2 мм. Исследование работы глаза и анатомическое изучение его строения показывают, что по мере удаления от центра сетчатки палочки объединяются во все большие и большие группы вплоть до нескольких тысяч элементов каждая. Свет, попадающий на сетчатку, проходит через слой нервных волокон, расходящихся от зрительного нерва к клеткам сетчатки.

Пространство между хрусталиком и сетчаткой заполнено водянистой средой, так называемым стекловидным телом, показатель преломления которого равен 1,5. Согласно различным оценкам, до сетчатки доходит лишь половина падающего на глаз света. Остальной свет отражается или поглощается.

Физическое время накопления фотонов глазом лежит в пределах от 0,1 до 0,2 с и, вероятно, ближе к последней цифре. Физическое время накопления эквивалентно времени экспозиции в фотографии. При переходе от высоких освещенностей к порогу зрительного восприятия время накопления возрастает не более чем в два раза. «Работе» глаза подчиняется закону взаимозаменяемости: при времени экспозиции меньше 0,1-0,2 с его реакция зависит только от произведения интенсивности света на время воздействия последнего.

Качественные показателиВ течение последних ста лет происходило непрерывное накопление данных, касающихся человеческого зрения. Блэкуэлл опубликовал результаты последних и наиболее полных измерений способности глаза различать отдельные пятна различного размера и контраста при изменении освещенности в широких пределах. На рис. 12 приведены данные, полученные Блзкузллом в интервалах освещенностей 10-9 - 10-1 ламб, контраста 1 - 100% и углового разрешения 3-100". Мы опустили данные, относящиеся к контрастам, меньшим 1%, и угловому разрешению ниже 3поскольку очевидно, что характеристики глаза в этой области ограничены не шумовыми факторами, а другими причинами; последние устанавливают абсолютный предел различимости контраста 0,5%, а углового разрешения 1-2". Геометрический предел разрешающей способности определяется конечным размером палочек и колбочек.На рис. 13 представлены аналогичные данные, по-лученные ранее Коннером и Ганунгом (1935), а также Коббом и Моссом (1928). Как видно, данные, приведенные на рис. 12 и 13, в общих чертах согласуются друг с другом. Однако существенное различие заключается в том, что, согласно данным Блэкуэлла, характеристики не улучшаются при изменении яркости в пределах 10-2-10-1 ламб, тогда как, по данным Кобба и Мосса, такое улучшение имеет место.На рисунках линии, идущие под углом 45°, представляют собой характеристики, которые следовало бы ожидать в том случае, если бы свойства системы были ограничены шумом, согласно соотношению (1.2). На рис. 13 экспериментальные точки довольно хорошо укладываются на прямые, соответствующие шумовым ограничениям и идущие под углом 45°. На рис. 12 экспериментальные кривые имеют вид изогнутых линий, которые касаются указанных прямых лишь на ограниченных участках. Такие отклонения можно, по-видимому, объяснить влиянием ограничений, не связанных с фотонным шумом.? Квантовая эффективность зрения человека

Для оценки квантовой эффективности глаза данные, приведенные на рис. 12 и 13, следует выразить через число фотонов, падающих на 1 см 2 сетчатки. Для этого предположим, что время накопления равно 0,2 с, пропускание хрусталика 0,5, а пределы раскрытия зрачка определяются данными Рива, представленными на рис. 11. Проделав такое преобразование, подставляем плотность фотонов в соотношение (1.3) , записанное в виде

C 2 *d 2 *?*n =k 2 =25 ,

где? - квантовый выход глаза (квантовая эффективность? 100*?%)- Пороговое отношение сигнал/шум k принимается равным 5.

На рис. 14 показана зависимость квантовой эффективности глаза (вычисленной по данным Блэкуэлла) от яркости объектов. В этих результатах более всего поражает относительно малое изменение квантовой эффективности при изменении интенсивности света на 8 порядков. Квантовая эффективность составляет 3% при предельно низких яркостях вблизи абсолютного порога (примерно 10 -10 ламб) и медленно убывает до примерно 0,5% при 0,1 ламб.

Конечно, это десятикратное изменение эффективности. Однако следует вспомнить, что в ранних работах для объяснения явления темнотой адаптации в подобных случаях предполагалось 1000- или 10000-кратное изменение квантовой эффективности. (Ниже мы рассмотрим этот вопрос подробнее.) Более того, даже это десятикратное изменение на самом деле может оказаться сильно завышенным. При расчете квантовой эффективности мы предполагали, что время экспозиции и множитель k постоянны, но, по некоторым данным, при низких освещенностях время экспозиции может быть вдвое большим, чем при высоких. Если это так, то квантовая эффективность изменяется лишь в пять раз. Далее, не исключено, что множитель k при низких освещенностях меньше, чем при высоких. Такое изменение k (точнее, k 2 ) может легко привести к появлению еще одного множителя 2, в результате оказывается, что квантовая эффективность изменяемся всего лишь в 2 раза при изменении интенсивности света в 10 8 раз.

Второй важный момент, который следует отметить, анализируя рис. 14, - это относительно большая величина квантовой эффективности.

Согласно имеющимся в литературе оценкам, чувствительное вещество сетчатки (родопсин) поглощает только 10% падающего света. Если это так, то квантовая эффективность (для белого света) по отношению к поглощенному свету составляет около 60% при низких освещенностях. Таким образом, остается весьма мало возможностей для улучшения самого механизма счета фотонов.
Однако трудно понять, чем обусловлено столь низкое поглощение (лишь 10%) падающего света, которое сформировалось в процессе эволюции. Возможно, что причиной этого послужил ограниченный выбор биологических материалов.

Некоторое уменьшение квантовой эффективности при высоких освещенностях можно приписать специфическим требованиям, которые предъявляются к системе, способной различать цвета. Если, как показывают последние данные, имеется 3 типа колбочек с различными спектральными характеристиками, то площадь, чувствительная к свету с данной длиной волны, при высоких освещенностях уменьшается вдвое.

Значения квантовой эффективности, представленные на рис. 14 нижней кривой, относятся к белому свету. Известно, что зрительная реакция на зеленый свет примерно в три раза выше, чем на то же самое полное число «белых» фотонов, то есть фотонов, распределенных по всему видимому спектру. Использование зеленого света (или зелено-голубого при низких освещенностях) должно было бы привести к увеличению квантовой эффективности втрое, как это показано на рис. 14. В таком случае квантовая эффективность при малых освещенностях составляла бы примерно 10%, и мы должны были бы предположить, что сетчатка поглощает не 10%, а по крайней мере 20% падающего света.

Следует вновь подчеркнуть, что значения квантовых эффективностей, приведенные на рис. 14, зависят от выбора параметров: времени накопления (0,2 с) и порогового отношения сигнал/шум {k = 5). Значения этих параметров определены недостаточно точно, особенно это касается данных Блэкуэлла.

Возможно, соответствующие уточнения приведут к более высоким значениям квантовой эффективности. Например, если предположить, что время накопления составляет 0,1 с, то квантовые эффективности окажутся вдвое больше, чем приведенные на рис. 14. Однако вряд ли следует затрачивать усилия на уточнение этих пара-метров; не лучше ли заняться разработкой усовершенствованной, не зависящей от этих параметров экспериментальной методики измерения квантовой эффективности.

Предпочтительный метод определения квантовой эффективности

В настоящее время существует исключительно простая методика довольно надежного определения квантовой эффективности глаза. Недавно разработанная телевизионная камера с кремниевым усилителем способна передавать изображения при низких уровнях освещенности, когда эти изображения явно ограничены шумами, точнее шумом, обусловленным частью падающих фотонов, которые создают фотоэлектроны на фотокатоде.

Существенно, что такие изображения, ограниченные только шумами, позволяют надежно определять квантовую эффективность фотокатода. Процедура заключается в том, что наблюдатель и телевизионная камера «разглядывают» один и тот же слабо освещенный объект с одинакового расстояния. Диафрагма на оптике камеры устанавливается в соответствии с раскрытием зрачка глаза наблюдателя. Затем наблюдатель сравнивает непосредственно видимый им слабо освещенный объект с изображением на кинескопе телевизионной системы. Если информация одинакова, то квантовая эффективность глаза наблюдателя равна измеренной эффективности фотокатода передающей трубки. Если наблюдатель видит больше или меньше, чем камера, то диафрагму регулируют до тех пор, пока различие не исчезнет, после чего квантовая эффективность глаза наблюдателя вычисляется по отношению диафрагм линз.

Основное достоинство метода сравнения «бок о бок» состоит в том, что он не зависит от времени зрительной экспозиции или выбора соответствующего порогового отношения сигнал/шум. Эти параметры, каковы бы ни были их точные значения, по существу остаются одинаковыми при рассмотрении наблюдателем самого объекта и его изображения на телевизионном экране, следовательно, при сравнении они исключаются. Более того, влияние памяти на эффективное время экспозиции в этих двух случаях, по-видимому, будет одинаковым.

Мы остановились на этом методе, поскольку сейчас он легкодоступен экспериментаторам, искушенным в исследовании зрительного процесса. Различные устройства, пригодные для сравнения, использовались как автором данной книги, так и другими исследователями для предварительных оценок квантовой эффективности при малых освещенностях. В одном из экспериментов использовалось устройство для сканирования движущимся световым пятном (рис. 15); Дж. Е. Рюди применил суперортикон усилителем изображения, а Т. Д. Рейнольде воспользовался многоступенчатым усилителем изображения. Все эти устройства давали изображения, ограниченные фотонным шумом, и всех случаях по предварительным оценкам квантовая эффективность составляла около 10% для низких уровней освещенности.

Серия изображений, представленных на рис. 15, показывает, какое максимальное количество информации может быть передано, различным заданным числом фотонов. Каждый фотон регистрируется как дискретная видимая точка. Информация, которую мы получаем, ограничена только статистическими флуктуациями, неизбежно проявляющимися при регистрации потока фотонов. В таблице дано полное число фотонов N. которое содержалось бы в изображении, если бы все оно равномерно освещалось с интенсивностью, соответствующей его наиболее ярким участкам.

Указанные в таблице яркости рассчитаны в предположении, что глаз использует один из каждых десяти падающих фотонов. При расчете учитывались и другие параметры: время накопления - 0,2 с, диаметр зрачка - примерно 6 мм. Иными словами, если объект заменить белым листом с указанной яркостью, вычислить число фотонов, попадающих в глаз за 0,2 с, и поделить это число на 10, то в результате мы получим число фотонов N. соответствующее данной величине яркости. Следовательно, приведенная серия изображений показывает, какое максимальное количество информации может в действительности воспринять наблюдатель при указанных яркостях, если квантовая эффективность его зрительного процесса равна 10%, а расстояние от объекта до наблюдателя составляет 120 см.

Сравнение различных оценок квантовой эффективности

Уже более столетия назад стало известно, что на абсолютном пороге видимости едва различима вспышка от маленького источника, при которой в глаз попадает примерно 100 фотонов. Так был установлен нижний предел квантовой эффективности, равный примерно 1%. Затем несколькими исследовательскими группами была выполнена серия экспериментов с целью выяснить, сколько из этих 100 фотонов на самом деле использует глаз. Если, например, глаз использовал бы все 100 фотонов, то переход от невидения к видению был бы достаточно резким и совершался бы при увеличении потока фотонов до 100. Если бы глаз использовал только несколько фотонов, то переход был бы размыт вследствие хаотического характера эмиссии фотонов. Таким образом, резкость перехода может служить мерой числа используемых фотонов и, следовательно, квантовой эффективности глаза

Идея такого эксперимента была не лишена определенной простоты и элегантности. К сожалению, в результате проведения подобных экспериментов оказалось, что число фотонов, которое используется глазом при пороговом восприятии, меняется в широком интервале от 2 до 50. Таким образом, вопрос о квантовой эффективности оставался открытым. Разброс полученных результатов, по-видимому, не удивит инженера- специалиста в области электроники или физики. Измерения были выполнены вблизи абсолютного порога видимости, когда к шуму фотонного потока легко примешивается шум от посторонних источников внутри самого глаза. Например, если произвести аналогичные измерения с фотоумножителем, то подобный разброс был бы обусловлен влиянием шума, связанного с термоэлектронной эмиссией с фотокатода или со случайным электрическим пробоем, возникающим между электродами. Все это справедливо для измерений вблизи абсолютного порога. Если же производить измерения отношения сигнал/шум при освещенности значительно выше пороговой, когда фотонный шум превышает шум, связанный с посторонними источниками, такая процедура дает надежное значение квантовой эффективности. Именно поэтому результаты измерений зрительной квантовой эффективности, выполненные при освещенностях, значительно превышающих абсолютный зрительный порог, более надежны.

Р. Кларк Джонс провел анализ тех же данных, на основании которых была получена кривая квантовой эффективности, представленная на рис. 14. Определенные им эффективности, в общем, примерно в десять раз меньше, чем показано на рис. 14; при расчетах он исходил из более короткого времени накопления (0,1 с) и гораздо меньшей величины k (1,2) . Джонс считает, что поскольку наблюдатель должен лишь выбрать одно из восьми возможных положений тестового объекта, то такая величина k обеспечивает надежность 50%. В количественном отношении это утверждение, разумеется, правильно.

Основной вопрос состоит в том, в действительности ли наблюдатели делают свои заключения о видимом именно таким образом. Если мы обратимся к рис. 4, а, то обнаружим, что k = 1,2 означает, что наблюдатель может заметить, с какой из восьми возможных площадок оператор удалил один или два фотона. Простое рассмотрение рис. 4, а показывает, что это невозможно. Подобные вопросы подчеркивают необходимость разработки такого метода измерений, который позволил бы избежать неоднозначностей, связанных с выбором правильных значений k или времени накопления. Описанный выше способ сравнения «бок о бок» человеческого глаза и электронного устройства, ограниченного фотонным шумом, представляет собой именно такую процедуру и заслуживает самого широкого применения.

В своих ранних оценках зрительной квантовой эффективности Де Врис также исходил из величины k = 1, и его результаты были значительно ниже значений, приведенных на рис. 14. Де Врис, однако, одним из первых указал на то, что наблюдаемая разрешающая способность глаза и его контрастная чувствительность могут быть объяснены фотонным шумом. Кроме того, он, как и автор этой книги, обратил внимание на то, что флуктуирующий, зернистый характер изображений, полученных при слабой освещенности, служит свидетельством дискретности света.

Барлоу в значительной степени избежал неоднозначности в выборе k , проводя измерения с помощью двух расположенных рядом тестовых световых пятен. ЕГО цель заключалась в том, чтобы установить, какое пятно ярче, причем относительные интенсивности пятен менялись. Как показал статистический анализ результатов, проведенный в предположении, что способность различать яркости- ограничена фотонным шумом, значения квантовой эффективности глаза лежат в интервале 5-10% при изменении яркости вплоть до величины, в 100 раз превышающей абсолютный зрительный порог. Барлоу ссылается на работы Баумгардта и Хехта, которые из анализа кривой вероятности обнаружения вблизи абсолютного порога получили квантовую эффективность, близкую к 7%.

Резюмируя, можно сказать, что большинство исследователей считают, что квантовая эффективность человеческого глаза лежит в пределах 5-10% при изменении интенсивности света от абсолютного порога до величины, в 100 раз его превышающей. Эта эффективность определена для длин волн вблизи максимума кривой чувствительности глаза (зелено-голубая область) и относится к свету, падающему на роговицу глаза. Если предположить, что до сетчатки доходит только половина этого света, то эффективность на сетчатке составит 10-20%. Поскольку, согласно имеющимся оценкам, доля света, поглощаемого сетчаткой, также лежит в этих пределах, то эффективность глаза, отнесенная к поглощенному свету, близка к 100%. Иначе говоря, глаз способен считать каждый поглощенный фотон.

Данные, приведенные на рис. 14, указывают еще на одно в высшей степени существенное обстоятельство: в области от абсолютного порога чувствительности до 0,1 ламб, то есть при изменении интенсивности, в 10 раз, квантовая эффективность уменьшается не более чем в 10 раз. В дальнейшем может оказаться, что этот фактор не превышает 2-3. Таким образом, глаз поддерживает высокий уровень квантовой эффективности при изменении интенсивности света в 10 8 раз! Мы используем это заключение при интерпретации явления темновой адаптации и появления зрительного шума.

Темновая адаптация

Одним из наиболее известных и вместе с тем удивительных аспектов зрительного процесса является темновая адаптация. Человек, входящий в темный зрительный зал с залитой светом улицы города, оказывается буквально слепым в течение нескольких секунд или даже минут. Затем постепенно он начинает видеть все больше и больше и через полчаса полностью привыкает к темноте. Теперь он может видеть объекты более чем в тысячу раз темнее тех, которые он едва различал в первый момент.

Эти факты свидетельствуют о том, что в процессе темновой адаптации чувствительность глаза увеличивается более чем в тысячу раз. Подобные наблюдения направили исследователей на поиски механизма или химической модели, которые объяснили бы столь сильные изменения чувствительности. Например, Хехт уделил особое внимание явлению обратимого выцветания чувствительного материала сетчатки, так называемого зрительного пурпура. Он утверждал, что при низких освещенностях зрительный пурпур совершенно не затрагивается и таким образом обладает максимальным поглощением. С увеличением освещенности он все более обесцвечивается и соответственно поглощает все меньше и меньше падающего света. Считалось, что длительное время темновой адаптации обусловлено большой продолжительностью процесса восстановления высокой плотности зрительного пурпура. Таким путем глаз восстанавливает свою чувствительность.

Однако подобные выводы противоречили результатам шумового анализа чувствительности глаза, который показал, что собственная чувствительность глаза не может изменяться более чем в 10 раз чем переходе от темноты к яркому свету. Достоинство метода шумового анализа состояло в том, что его результаты не зависит от конкретных физических или химических моделей самого зрительного процесса. Чувствительность измерялась по абсолютной шкале, при этом постулировались лишь квантовая природа света и хаотический характер распределения фотонов.

Как же тогда объяснить тысячекратное и даже большее усиление способности видеть, наблюдаемое в процессе темновой адаптации? Напрашивалась определенная аналогия между этим процессом и работой таких устройств, как радио- и телевизионные приемники. Если при перестройке приемника с сильной станции на слабую звук оказывается почти неслышимым, слушатель берется за ручку регулировки громкости и доводит уровень звучания слабой станции до удобной величины. Существенно, что чувствительность радиоприемника остается постоянной как при переходе от сильной станции к слабой, так и при регулировке громкости. Она определяется только характеристиками антенны и первой лампы усилителя. Процесс «поворота ручки громкости» меняет не чувствительность приемника, а лишь «уровень представления» слушателю. Вся операция перестройки с сильной на слабую станцию, включая и продолжительность процесса регулировки громкости, полностью аналогична весьма длительному процессу зрительной темновой адаптации.

За то время, пока осуществляется темновая адаптация, коэффициент усиления «усилителя» возрастает в результате химических реакций до нужного «уровня представления». Собственная чувствительность глаза остается почти постоянной в период темновой адаптации. Нам не остается ничего иного, как предположить, что в зрительном процессе участвует некий усилитель, действующий между сетчаткой и мозгом, и что коэффициент его усиления изменяется в зависимости от освещенности: при больших освещенностях он мал, а при низких - велик.

Автоматический контроль усиления

Вывод о том, что зрительный процесс обязательно включает в себя автоматический контроль усиления, мы сделали в предыдущем разделе на основании сильных изменений в кажущейся чувствительности, с которыми мы сталкиваемся при темновой адапта¬ции, и относительного постоянства собственной чув¬ствительности, которое следует из шумового анализа зрительного процесса.
К подобному же заключению мы придем, если рассмотрим другие, более прямые данные, встречаю¬щиеся в литературе. Известно, что энергия нервного импульса на много порядков больше энергии тех не¬скольких фотонов, которые требуются для запуска нервного импульса на абсолютном пороге чувствительности. Поэтому для генерации нервных импульсов нужен механизм с соответственно высоким коэффициентом усиления непосредственно на сетчатке. Из ранней работы Хартлайна по электрической регистрации зрительных нервных импульсов мечехвоста было известно, что частота нервных импульсов возрастает с увеличением интенсивности света не линейно, а лишь логарифмически. Это означает, что при высоких освещенностях коэффициент усиления меньше, чем при низких.

Хотя энергия нервного импульса точно не известна, приближенно ее можно оценить, предполагая, что запасенная энергия импульса соответствует напряжению 0,1В на емкости 10-9 Ф (это емкость 1см внешней оболочки нервного волокна). Тогда электрическая энергия составляет 10 -11 Дж, что в 10 8 раз больше энергии фотона видимого света. Мы, конечно, можем ошибиться в оценке энергии нервного импульса на несколько порядков величины, но это не ставит под сомнение сделанный нами вывод о том, что непосредственно на сетчатке должен происходить процесс чрезвычайно большого усиления, и только благодаря этому энергия нескольких фотонов может вызвать нервный импульс.

Прогрессирующее уменьшение усиления по мере возрастания интенсивности света отчетливо наблюдается в данных Хартлайна, согласно которым частота нервных импульсов при увеличении интенсивности света медленно возрастает по логарифмическому закону. В частности, при увеличении интенсивности света в 10 4 раз частота возрастает лишь в 10 раз. Это означает, что коэффициент усиления уменьшается в 10 3 раз.

Хотя конкретные химические реакции, лежащие в основе процесса усиления, не известны, по-видимому, вряд ли что можно предположить, кроме некой формы катализа. Фотон, поглощенный молекулой чувствительного материала (родопсина), вызывает изменение ее конфигурации. Последующие этапы процесса, в ходе которого возбужденный родопсин оказывает каталитическое действие на окружающий биохимический материал, пока не ясны. Однако разумно предположить, что каталитическое усиление будет уменьшаться при увеличении интенсивности света или числа возбужденных молекул, так как при этом должно уменьшаться количество катализируемого материала, приходящееся на одну возбужденную молекулу. Можно также предположить, что скорость истощения катализируемого материала (световая адаптация) велика по сравнению со скоростью его регенерации (темновая адаптация). Известно, что световая адаптация происходит в течение доли секунды, тогда как темновая адаптация может продолжаться до 30 мин.

Зрительный шум

Как мы неоднократно подчеркивали, наша зрительная информация ограничена случайными флуктуациями в распределении падающих фотонов. Следовательно, эти флуктуации должны быть видимыми. Однако мы замечаем это не всегда, во всяком случае, при нормальных освещенностях. Отсюда вытекает, что при каждом уровне освещенности коэффициент усиления оказывается в точности таким, чтобы фотонный шум был едва различим или, лучше сказать, почти неразличим. Если бы коэффициент усиления был больше, то это не дало бы дополнительной информации, а лишь способствовало бы увеличению шума. Если бы коэффициент усиления был меньше, то это привело бы к потере информации. Аналогично усиление телевизионного приемника следует выбирать так, чтобы шум находился на пороге видимости.

Хотя фотонный шум нелегко заметить при обычных освещенностях, автор на основании своих собственных наблюдений убедился, что при яркостях примерно 10 -8 -10 -7 ламб однородно освещенная стена приобретает такой же флуктуирующий, зернистый вид, как и изображение на экране телевизора при наличии сильных шумов. Более того, степень видимости этого шума сильно зависит от степени возбужденности самого наблюдателя. Такие наблюдения удобно производить непосредственно перед сном. Если во время наблюдений в доме раздается какой-то звук, предвещающий появление неожиданного или нежелательного посетителя, то поток адреналина мгновенно увеличивается и одновременно «видимость» шумов заметно возрастает. В этих условиях механизмы самосохранения вызывают увеличение коэффициента усиления зрительного процесса (точнее амплитуды сигналов, поступающих от всех органов чувств) до такого уровня, который гарантирует полное восприятие информации, то есть до уровня, когда шум легко наблюдаем.

Конечно, такие наблюдения субъективны. Де Врис - один из немногих, кто, помимо автора данной книги, отважился опубликовать свои сравнительные наблюдения. Однако многие исследователи в частных беседах рассказывали автору о подобных результатах.

Очевидно, что вышеописанные картины шумов обусловлены падающим потоком фотонов, поскольку они отсутствуют в «совершенно черных» участках изображения. Наличие лишь нескольких освещенных участков достаточно для того, чтобы величина коэффициента усиления установилась на таком уровне, при котором другие, гораздо более темные участки кажутся совершенно черными.

С другой стороны, если наблюдатель находится в совершенно темной комнате или его глаза закрыты, у него не создается зрительного ощущения однородного черного поля. Скорее он видит серию слабых, движущихся серых изображений, которые часто упоминались в более ранней литературе под названием «е15епНсЫ;» , то есть как нечто возникающее в пределах самой зрительной системы. Опять-таки появляется искушение рационально истолковать эти наблюдения, предположив, что ввиду отсутствия реального светового изображения, которое привело бы к установлению определенной величины коэффициента усиления, последний достигает максимальной величины в поисках объективной зрительной информации. При таком усилении обнаруживаются шумы самой системы, которые, по-видимому, связаны с процессами теплового возбуждения в сетчатке или возникают в каком-либо удаленном от нее участке нервной си« СТеМБ1.

Последнее замечание касается, в частности, процесса усиления зрительных ощущений, который, как говорят, происходит в результате приема различных веществ, вызывающих галлюцинации. Представляется весьма вероятным, что эффекты, вызываемые этими веществами, обусловлены увеличением коэффициента усиления мощного усилителя, находящегося в самой сетчатке.

Как мы уже отмечали, эмоциональное состояние, связанное с каким-то напряжением или повышенным вниманием наблюдателя, приводит к значительному увеличению усиления.

Послеобразы

Существование механизма контроля усиления на сетчатке позволяет дать очевидное объяснение различным наблюдениям, при которых человек смотрит на яркий объект, а затем переводит взгляд на нейтральную серую стену. При этом в первый момент человек еще видит некий переходной образ, который затем постепенно исчезает. Например, яркий черно- белый объект дает переходный дополнительный образ (послеобраз) в виде фотографического негатива оригинала. Яркий красный объект дает дополнительный цвет - зеленый. В любом случае в той части сетчатки, куда попадает изображение яркого объекта, усиление уменьшается, так что, когда на сетчатке отображается однородная поверхность, прежде яркие участки сетчатки дают в мозг сигнал меньшей величины и появляющиеся на них изображения кажутся темнее, чем окружающий фон. Зеленый цвет послеобраза ярко- красного предмета показывает, что механизм усиления не только локально меняется на различных участках сетчатки, но и на одном и том же участке действует независимо для трех цветовых каналов. В нашем случае усиление для красного канала моментально уменьшилось, что привело к появлению на нейтральной серой стене изображения в дополнительном цвете.

Стоит отметить, что послеобразы не обязательно всегда отрицательны. Если, глядя на ярко освещенное окно, закрыть глаза, затем мгновенно на некоторое время открыть" их, как бы пользуясь фотографическим затвором, и потом снова плотно закрыть, то в течение нескольких секунд или даже минут после- образ будет положительным (по крайней мере вначале). Это вполне естественно, так как время затухания любого процесса фотовозбуждения в твердом теле конечно. Известно, что глаз накапливает свет в течение 0,1-0,2 с, поэтому среднее время его фотовозбуждения также должно составлять 0,1-0,2 с, и за время порядка секунд фотовозбуждение спадает до все меньшего уровня; послеобраз остается видимым, поскольку усиление продолжает возрастать после того, как мы закроем глаза. Если в процессе наблюдения положительного образа в глаз попадает небольшое количество постороннего света, то этот образ немедленно превращается в отрицательный по причинам, указанным в предыдущем разделе. По мере того как посторонний свет возникает или исчезает, мы можем переходить от положительного послеобраза к отрицательному и обратно. Если в темной комнате смотреть на конец зажженной сигареты, движущейся по кругу, то зажженный конец будет восприниматься как полоска света конечной длины благодаря инерции зрительного восприятия (положительный послеобраз). При этом наблюдаемое изображение, подобно комете, имеет ярко-красную голову и голубоватый хвост. Очевидно, голубые компоненты света сигареты обладают большей инерцией, чем красные. Подобный эффект мы можем наблюдать, глядя на стену красноватого цвета: по мере уменьшения яркости до уровня ниже примерно 10 -6 ламб она приобретает синий оттенок. Обе серии наблюдений можно объяснить, если предположить, что коэффициент усиления для голубого цвета достигает больших величин, чем для красного; в результате восприятие голубого цвета сохраняется до меньших уровней возбуждения сетчатки, чем красного.

Видимость излучений высоких энергий

Зрительное восприятие инициируется электронным возбуждением молекул. Поэтому можно предположить существование определенного энергетического порога, но, вообще говоря, не исключено, что излучения высокой энергии будут также вызывать электронные переходы и окажутся видимыми. Если переход, вызывающий зрительное возбуждение, представляет собой резкий резонанс между двумя электронными энергетическими уровнями, то фотоны с большей энергией не будут эффективно возбуждать этот переход. С другой стороны, электроны или ионы высокой энергии могут возбуждать переходы в широком интервале энергий, и тогда они должны быть видимыми, поскольку на своем пути они оставляют плотные области возбуждений и ионизаций. В опубликованной ранее работе, где обсуждались проблемы видимости излучения с высокими энергиями, автор выразил некоторое удивление по поводу того, что до сих пор никто не сообщал о прямых визуальных наблюдениях космических лучей.

В настоящее время имеются некоторые данные, касающиеся проблемы видимости излучений в широком интервале высоких энергий. Прежде всего, уже известно, что ультрафиолетовая граница обусловлена поглощением в роговице. Люди, у которых по тем или иным причинам роговица была либо удалена, либо заменена более прозрачным веществом, действительно могут видеть ультрафиолетовое излучение.

О возможности видеть рентгеновское излучение немало говорилось на ранних стадиях исследования рентгеновских лучей. Публикации в этой области прекратились, когда стало известно о вредном воздействии рентгеновского излучения. Эти ранние наблюдения были неоднозначны, поскольку оставалось неясным, возбуждают ли рентгеновские лучи сетчатку непосредственно или посредством возбуждения флуоресценции в стекловидном теле. Некоторые более поздние и точные эксперименты говорят о том, что происходит прямое возбуждение сетчатки; об этом, в частности, свидетельствует восприятие резких теней от непрозрачных объектов.

Возможность визуального наблюдения космических лучей в настоящее время подтверждена рассказами космонавтов о том, что они видели полосы и вспышки света, когда кабина корабля находилась в темноте. Однако до сих пор остается неясным, связано ли это непосредственно с возбуждением сетчатки или с генерацией рентгеновского излучения в стекловидном теле. Космические лучи создают в любом твердом теле плотный след возбуждения, поэтому было бы странно, если бы они не могли вызвать непосредственное возбуждение сетчатки.

Зрение и эволюция

Способность живых клеток считать фотоны или, по меньшей мере, реагировать на каждый фотон возникла на ранних этапах развития растительной жизни. Квантовая эффективность фотосинтеза оценивается для красного света примерно в 30%. В процессе фотосинтеза энергия фотонов используется непосредственно в определенных химических реакциях. Она не усиливается. Растение использует свет для питания, но не для получения информации, если исключить гелиотропные эффекты и синхронизацию биологических часов.

Использование же света для получения информации означает, что непосредственно на рецепторе должен быть создан в высшей степени сложный усилитель, благодаря которому ничтожно малая энергия фотонов превращается в значительно большую энергию нервных импульсов. ТОЛЬКО таким путем глаз способен передавать информацию в мышцы или мозг. Такой усилитель, по-видимому, появился на ранних этапах развития животной жизни, поскольку многие простейшие животные обитают в темноте. Следовательно, искусство счета фотонов было освоено задолго до появления человека.

Счет фотонов, безусловно, явился существенным достижением эволюционного процесса. Он оказался также наиболее сложным шагом в развитии зрительной системы. Для выживания нужна была гарантия, что вся доступная информация может быть зарегистрирована. При наличии такой гарантии адаптация зрительной системы в зависимости от конкретных потребностей определенного животного представляется уже более легким и вторичным успехом.

Такая адаптация приобрела большое разнообразие форм. Большинство из них, по-видимому, обусловлено очевидными причинами. Мы приведем здесь лишь несколько примеров для того, чтобы подтвердить тесную связь между оптическими параметрами и условиями жизни животного.

Структура сетчатки дневных птиц, таких, как ястреб, в несколько раз тоньше, чем у ночных животных, например у лемура. Очевидно, что у высоколетающего ястреба более высокое разрешение зрительной системы и соответственно более тонкая структура сетчатки оправданы высокой яркостью освещения в середине дня. Более того, в поисках полевой мыши ястребу безусловно необходима большая детальность зрительного образа. С другой стороны, лемур при его ночном образе жизни имеет дело со столь низкими уровнями освещенности, что его зрительные образы, качество которых ограничено фотонным шумом, крупнозернисты и не требуют большего, чем крупнозернистая структура сетчатки. В самом деле, при столь малой интенсивности света выгодно иметь линзы с большой апертурой (f/D) = 1,0), хотя эти линзы неизбежно должны давать плохое качество оптического изображения (рис. 16).

Кривая спектральной чувствительности человеческого глаза хорошо соответствует максимуму распределения дневного солнечного света (5500А). В сумерках максимум чувствительности глаза смещается к 5100 А, что соответствует голубоватому оттенку света, рассеянного небом после захода солнца. Можно было бы ожидать, что чувствительность глаза должна простираться в красную область по крайней мере до той длины волны, где тепловое возбуждение сетчатки начинает конкурировать с фотонами, попадающими извне. Например, на абсолютном зрительном пороге 10 -9 ламб спектральная чувствительность глаза могла бы простираться примерно до 1,4 мкм, где такая конкуренция уже становится существенной. Остается не ясным, почему в действительности граница чувствительности глаза находится при 0,7 мкм, если только это ограничение не связано с отсутствием подходящего биологического материала.

Время накопления информации глазом (0,2 с) хорошо согласуется с временем нервной и мышечной реакции человеческой системы в целом. Наличие такой согласованности подтверждается тем, что специально сконструированные телевизионные камеры с временем релаксации 0,5 с или более оказываются явно неудобными и раздражающими в эксплуатации. Возможно, что у птиц время накопления зрительной информации меньше вследствие их большей подвижности. Косвенным подтверждением этому может служить тот факт, что некоторые трели или серии нот птицы «пропевают» столь быстро, что человеческое ухо воспринимает их как хор.

Наблюдается строгое соответствие между диаметром палочек и колбочек человеческого глаза и диаметром дифракционного диска в тот момент, когда отверстие зрачка близко к его минимальной величине (примерно 2 мм), которая устанавливается при высоких интенсивностях света. У многих животных зрачки имеют не круглую, а щелеподобную форму и ориентированы в вертикальном (например, у змей, аллигаторов) или в горизонтальном (например, у коз, лошадей) направлениях. Вертикальная щель обеспечивает высокую резкость изображения, ограниченную для вертикальных линий аберрациями линз, а для горизонтальных - дифракционными эффектами.

Вполне оправданы попытки убедительно объяснить приспособленность этих оптических параметров к образу жизни определенных животных. .
Зрительная система лягушки представляет собой поразительный пример адаптации в соответствии с ее образом жизни. Ее нервные связи устроены так, чтобы выделить движения привлекательных для лягушек мух и игнорировать постороннюю зрительную информацию. Даже в зрительной системе человека мы замечаем несколько усиленную чувствительность периферического зрения к мерцающему свету, что, очевидно, можно интерпретировать как охранную систему для предупреждения о надвигающейся опасности.

Наши рассуждения мы закончим несколько «домашним» замечанием. С одной стороны, мы подчеркивали, что человеческий глаз близко подошел к пределу, обусловленному квантовой природой света. С другой стороны, существует, например, выражение «видит как кошка», которое означает, что зрительная чувствительность домашней кошки в ее ночных похождениях значительно превышает нашу собственную. По-видимому, следует примирить эти два утверждения, заметив, что если бы мы решили разгуливать по ночам на четвереньках, то приобрели бы такую же способность ориентироваться в темноте, какой обладает кошка.

Итак, квантовая эффективность человеческого глаза меняется примерно от 10% при низких освещенностях до нескольких процентов при высоких освещенностях. Полный интервал освещенностей, в котором работает наша зрительная система, простирается от 10 -10 ламб при абсолютном пороге до 10 ламб при ярком солнечном свете.

Непосредственно на сетчатке имеется биохимический усилитель с коэффициентом усиления, вероятно, более 10 6 , который превращает малую энергию падающих фотонов в значительно большую энергию зрительных нервных импульсов. Коэффициент усиления этого усилителя изменяется в зависимости от освещенности, уменьшаясь при высоких освещенностях. Этими изменениями объясняется явление тем- новой адаптации и ряд эффектов, связанных с возникновением послеобразов. Зрительная система человека и животных служит свидетельством их эволюции и адаптации к внешним условиям.

Статья из книги: .

Возможно, будет полезно почитать: