Способы получения энергии в клетке. Превращение энергии в клетке Как растительные клетки получают энергию

Любое свойство живого, и любое проявление жизни связано с определёнными химическими реакциями в клетке. Эти реакции идут либо с затратой, либо с освобождением энергии. Вся совокупность процессов превращения веществ в клетке, а также в организме, называется метаболизмом.

Анаболизм

Клетка в процессе жизни поддерживает постоянство своей внутренней среды, называемое гомеостазом. Для этого она синтезирует вещества в соответствии со своей генетической информацией.

Рис. 1. Схема метаболизма.

Эта часть метаболизма, при которой создаются характерные для данной клетки высокомолекулярные соединения, называется пластическим обменом (ассимиляцией, анаболизмом).

К реакциям анаболизма относится:

синтез белков из аминокислот;
образование крахмала из глюкозы;
фотосинтез;
синтез жиров из глицерина и жирных кислот.

Эти реакции возможны только при затратах энергии. Если для фотосинтеза затрачивается внешняя (световая) энергия, то для остальных - ресурсы клетки.

ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой

Количество затрачиваемой на ассимиляцию энергии больше, чем запасается в химических связях, т. к. часть её используется на регуляцию процесса.

Катаболизм

Другая сторона обмена веществ и превращения энергии в клетке - энергетический обмен (диссимиляция, катаболизм).

Реакции катаболизма сопровождаются выделением энергии.
К этому процессу относятся:

дыхание;
распад полисахаридов на моносахариды;
разложение жиров на жирные кислоты и глицерин, и другие реакции.

Рис. 2. Процессы катаболизма в клетке.

Взаимосвязь процессов обмена

Все процессы в клетке тесно связаны между собой, а также с процессами в других клетках и органах. Превращения органических веществ зависят от наличия неорганических кислот, макро- и микроэлементов.

Процессы катаболизма и анаболизма идут в клетке одновременно и являются двумя противоположными составляющими метаболизма.

Обменные процессы связаны с определёнными структурами клетки:

дыхание - с митохондриями;
синтез белков - с рибосомами;
фотосинтез - с хлоропластами.

Для клетки характерны не отдельные химические процессы, а закономерный порядок, в котором они осуществляются. Регуляторами обмена являются белки-ферменты, которые направляют реакции и изменяют их интенсивность.

АТФ

Особую роль в метаболизме играет аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). Она является компактным химическим аккумулятором энергии, используемым для реакций синтеза.

Рис. 3. Схема строения АТФ и превращения её в АДФ.

За счёт своей неустойчивости АТФ образует молекулы АДФ и АМФ (ди- и монофосфат) с выделением большого количества энергии для процессов ассимиляции.

Обязательным условием существования любого организма является постоянный приток питательных веществ и постоянное выделение конечных продуктов химических реакций, происходящих в клетках. Питательные вещества используются организмами в качестве источника атомов химических элементов (прежде всего атомов углерода), из которых строятся либо обновляются все структуры. В организм, кроме питательных веществ, поступают также вода, кислород, минеральные соли. Поступившие в клетки органические вещества (или синтезированные в ходе фотосинтеза) расщепляются на строительные блоки - мономеры и направляются во все клетки организма. Часть молекул этих веществ расходуется на синтез специфических органических веществ, присущих данному организму. В клетках синтезируются белки, личиды, углеводы, нуклеиновые кислоты и другие вещества, которые выполняют различные функции (строительную, каталитическую, регуляторную, защитную и т. д.). Другая часть низкомолекулярных органических соединений, поступивших в клетки, идет на образование АТФ, в молекулах которой заключена энергия, предназначенная непосредственно для выполнения работы. Энергия необходима для синтеза всех специфических веществ организма, поддержания его высокоуно-рядоченной организации, активного транспорта веществ внутри клеток, из одних клеток в другие, из одной части организма в другую, для передачи нервных импульсов, передвижения организмов, поддержания постоянной температуры тела (у птиц и млекопитающих) и для других целей. В ходе превращения веществ в клетках образуются конечные продукты обмена, которые могут быть токсичными для организма и выводятся из него (например, аммиак). Таким образом, все живые организмы постоянно потребляют из окружающей среды определенные вещества, преобразуют их и выделяют в среду конечные продукты. Совокупность химических реакций, происходящих в организме, называется обменом веществ нли метаболизмом. В зависимости от общей направленности процессов выделяют катаболизм и анаболизм.

Катаболизм (диссимиляция) -совокупность реакций, приводящих к образованию простых соединений из более сложных. К катаболическим относят, например, реакции гидролиза полимеров до мономеров и расщепление последних до углекислого газа, воды, аммиака, т. е. реакции энергетического обмена, в ходе которого происходит окисление органических веществ и синтез АТФ. Анаболизм (ассимиляция) - совокупность реакций синтеза сложных органических веществ из более простых. Сюда можно отнести, например, фиксацию азота и биосинтез белка, синтез углеводов из углекислого газа и воды в ходе фотосинтеза, синтез полисахаридов, липидов, нуклеотидов, ДНК, РНК и других веществ. Синтез веществ в клетках живых организмов часто обозначают понятием пластический обмеи, а расщепление веществ и их окисление, сопровождающееся синтезом АТФ, -энергетическим обменом. Оба вида обмена составляют основу жизнедеятельности любой клетки, а следовательно, и любого организма и тесно связаны между собой. Процессы анаболизма и катаболизма находятся в организме в состоянии динамического равновесия или временного превалирования одного из них. Преобладание анаболических процессов над катаболическими приводит к росту, накоплению массы тканей, а катаболических - к частичному разрушению тканевых структур, выделению энергии. Состояние равновесного или неравновесного соотношения анаболизма и катаболизма зависит от возраста. В детском возрасте преобладают процессы анаболизма, а в старческом - катаболизма. У взрослых людей эти процессы находятся в равновесии. Их соотношение зависит также от состояния здоровья, выполняемой человеком физической или психоэмоциональной деятельности.

82. Энтропия открытых термодинамических систем, уравнение Пригожина .

Энтропия – мера рассеивания свободной энергии, следовательно любая открытая т/д система в стационарном состоянии стремится к минимальному рассеиванию свободной энергии. Если в силу причин система отклонилась от стационарного состояния, то вследствие стремления к системы к минимальной энтропии, в ней возникают внутренние изменения, возвращающие ее в стационарное состояние. Открытая система, термодинамич. система, способная обмениваться с окружающей средой веществом и энергией. В открытой системе возможны потоки тепла как из системы, так и внутрь неё.

Постулат И.Р. Пригожина состоит в том, что общее изменение энтропии dS открытой системы может происходить независимо либо за счет процессов обмена с внешней средой (deS), либо вследствие внутренних необратимых процессов (diS): dS = deS + diS. Теорема Пригожина. В стационарных состояниях при фиксированных внешних параметрах скорость продукции энтропии в открытой системе обусловлена протеканием необратимых процессов постоянна во времени и минимальна по величине. diS / dt  min.

АТФ - универсальная энергетическая «валюта» клетки. Одно из наиболее удивительных «изобретений» природы - это молекулы так называемых «макроэргических» веществ, в химической структуре которых имеется одна или несколько связей, которые выполняют функцию накопителей энергии. В живой природе найдено несколько подобных молекул, но в организме человека встречается только одна из них - аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). Это довольно сложная органическая молекула, к которой присоединены 3 отрицательно заряженных остатка неорганической фосфорной кислоты PO . Именно эти фосфорные остатки связаны с органической частью молекулы «макроэргическими» связями, легко разрушающимися при разнообразных внутриклеточных реакциях. Однако энергия этих связей не рассеивается в пространстве в виде тепла, а используется на движение или химическое взаимодействие других молекул. Именно благодаря этому свойству АТФ выполняет в клетке функцию универсального накопителя (аккумулятора) энергии, а также универсальной «валюты». Ведь почти каждое химическое превращение, происходящее в клетке, либо поглощает, либо высвобождает энергию. Согласно закону сохранения энергии, общее количество энергии, образованное в результате окислительных реакций и запасенное в виде АТФ, равно количеству энергии, которое может использовать клетка на свои синтетические процессы и выполнение любых функций. В качестве «оплаты» за возможность произвести то или иное действие клетка вынуждена расходовать свой запас АТФ. При этом следует особо подчеркнуть: молекула АТФ столь крупна, что она не способна проходить через клеточную мембрану. Поэтому АТФ, образованная в одной клетке, не может быть использована Другой клеткой. Каждая клетка тела вынуждена синтезировать АТФ Для своих нужд самостоятельно в тех количествах, в которых она необходима для выполнения ее функций.

Три источника ресинтеза АТФ в клетках организма человека. По-видимому, далекие предки клеток человеческого организма существовали много миллионов лет назад в окружении растительных клеток, которые в избытке снабжали их углеводами, причем кислорода было недостаточно или не было еще вовсе. Именно углеводы - наиболее употребимая для производства энергии в организме составная часть питательных веществ. И хотя большинство клеток человеческого тела приобрело способность использовать в качестве энергетического сырья также белки и жиры, некоторые (например, нервные, красные кровяные, мужские половые) клетки способны производить энергию только за счет окисления углеводов.

Процессы первичного окисления углеводов - вернее, глюкозы, которая и составляет, собственно, основной субстрат окисления в клетках, - происходят непосредственно в цитоплазме: именно там расположены ферментные комплексы, благодаря которым молекула глюкозы частично разрушается, а освободившаяся энергия запасается в виде АТФ. Этот процесс называется гликолиз, он может проходить во всех без исключения клетках организма человека. В результате этой реакции из одной 6-углеродной молекулы глюкозы образуется две 3-углеродные молекулы пировиноградной кислоты и две молекулы АТФ.

Гликолиз - весьма быстрый, но сравнительно малоэффективный процесс. Образовавшаяся в клетке после завершения реакций гликолиза пировиноградная кислота почти тут же превращается в молочную кислоту и порой (например, во время тяжелой мышечной работы) в весьма больших количествах выходит в кровь, так как это небольшая молекула, способная свободно проходить через клеточную мембрану. Такой массированный выход кислых продуктов обмена в кровь нарушает гомеостаз, и организму приходится включать специальные гомеостатические механизмы, чтобы справиться с последствиями мышечной работы или другого активного действия.

Образовавшаяся в результате гликолиза пировиноградная кислота содержит в себе еще много потенциальной химической энергии и может служить субстратом для дальнейшего окисления, но для этого нужны специальные ферменты и кислород. Этот процесс происходит во многих клетках, в которых содержатся специальные органеллы - митохондрии. Внутренняя поверхность мембран митохондрий сложена из крупных липидных и белковых молекул, среди которых большое количество окислительных ферментов. Внутрь митохондрии проникают образовавшиеся в цитоплазме 3-углеродные молекулы - обычно это бывает уксусная кислота (ацетат). Там они включаются в непрерывно идущий цикл реакций, в процессе которых от этих органических молекул поочередно отщепляются атомы углерода и водорода, которые, соединяясь с кислородом, превращаются в углекислый газ и воду. В этих реакциях выделяется большое количество энергии, которая запасается в виде АТФ. Каждая молекула пировиноградной кислоты, пройдя полный цикл окисления в митохондрии, позволяет клетке получить 17 молекул АТФ. Таким образом, полное окисление 1 молекулы глюкозы обеспечивает клетку 2+17x2 = 36 молекулами АТФ. Не менее важно, что в процесс митохондриального окисления могут включаться также жирные кислоты и аминокислоты, т. е. составляющие жиров и белков. Благодаря этой способности митохондрии делают клетку сравнительно независимой от того, какими продуктами питается организм: в любом случае необходимое количество энергии будет добыто.

Некоторая часть энергии запасается в клетке в виде более мелкой и подвижной, чем АТФ, молекулы креатинфосфата (КрФ). Именно эта маленькая молекула может быстро переместиться из одного конца клетки в другой - туда, где в данный момент более всего нужна энергия. КрФ не может сам отдавать энергию на процессы синтеза, мышечного сокращения или проведение нервного импульса: для этого требуется АТФ. Но зато КрФ легко и практически без потерь способен отдать всю заключенную в нем энергию молекуле аденазиндифосфата (АДФ), которая сразу же превращается в АТФ и готова к дальнейшим биохимическим превращениям.

Таким образом, затраченная в ходе функционирования клетки энергия, т.е. АТФ, может возобновляться за счет трех основных процессов: анаэробного (бескислородного) гликолиза, аэробного (с участием кислорода) митохондриального окисления, а также благодаря передаче фосфатной группы от КрФ к АДФ.

Креатинфосфатный источник - самый мощный, поскольку реакция КрФ с АДФ протекает очень быстро. Однако запас КрФ в клетке обычно невелик - например, мышцы могут с максимальным усилием работать за счет КрФ не более 6-7 с. Этого обычно достаточно, чтобы запустить второй по мощности - гликолитический - источник энергии. В этом случае ресурс питательных веществ во много раз больше, но по мере работы происходит все большее напряжение гомеостаза из-за образования молочной кислоты, и если такую работу выполняют крупные мышцы, она не может продолжаться более 1,5-2 мин. Зато за это время почти полностью активируются митохондрии, которые способны сжигать не только глюкозу, но также жирные кислоты, запас которых в организме почти неисчерпаем. Поэтому аэробный митохондриальный источник может работать очень долго, правда, мощность его сравнительно невелика - в 2-3 раза меньше, чем гликолитического источника, и в 5 раз меньше мощности креатинфосфатного.

Особенности организации энергопродукции в различных тканях организма. Разные ткани обладают различной насыщенностью митохондриями. Меньше всего их в костях и белом жире, больше всего - в буром жире, печени и почках. Довольно много митохондрий в нервных клетках. Мышцы не обладают высокой концентрацией митохондрий, но ввиду того, что скелетные мышцы - самая массивная ткань организма (около 40 % от массы тела взрослого человека), именно потребности мышечных клеток во многом определяют интенсивность и направленность всех процессов энергетического обмена. И.А.Аршавский называл это «энергетическим правилом скелетных мышц».

С возрастом происходит изменение сразу двух важных составляющих энергетического обмена: изменяется соотношение масс тканей, обладающих разной метаболической активностью, а также содержание в этих тканях важнейших окислительных ферментов. В результате энергетический обмен претерпевает достаточно сложные изменения, но в целом его интенсивность с возрастом снижается, причем весьма существенно.

В. Н. Селуянов, В. А. Рыбаков, М. П. Шестаков

Глава 1. Модели систем организма

1.1.3. Биохимия клетки (энергетика)

Процессы мышечного сокращения, передачи нервного импульса, синтеза белка и др. идут с затратами энергии. В клетках энергия используется только в виде АТФ. Освобождение энергии, заключенной в АТФ, осуществляется благодаря ферменту АТФ азе, который имеется во всех местах клетки, где требуется энергия. По мере освобождения энергии образуются молекулы АДФ, Ф, Н. Ресинтез АТФ осуществляется в основном за счет запаса КрФ. Когда КрФ отдает свою энергию для ресинтеза АТФ, то образуется Кр и Ф. Эти молекулы распространяются по цитоплазме и активизируют ферментативную активность, связанную с синтезом АТФ. Существуют два основных пути образования АТФ: анаэробный и аэробный (Аулик И. В., 1990; Хочачка П., Сомеро Дж., 1988 и др.).

Анаэробный путь или анаэробный гликолиз связан с ферментативными системами, расположенными на мембране сарко-плазматического ретикулума и в саркоплазме. При появлении рядом с этими ферментами Кр и Ф запускается цепь химических реакций, в ходе которых гликоген или глюкоза распадаются до пирувата с образованием молекул АТФ. Молекулы АТФ тут же отдают свою энергию для ресинтеза КрФ, а АДФ и Ф вновь используются в гликолизе для образования новой молекулы АТФ. Пируват имеет две возможности для преобразования:

1) Превратиться в Ацетил коэнзим А, подвергнуться в митохондриях окислительному фосфорилированию до образования углекислого газа, воды и молекул АТФ. Этот метаболический путь - гликоген-пируват-митохондрия-углекислый газ и вода - называют аэробным гликолизом.

2) С помощью фермента ЛДГ М (лактат-дегидрогеназы мышечного типа) пируват превращается в лактат. Этот метаболический путь - гликоген-пируват-лактат - называется анаэробным гликолизом и сопровождается образованием и накоплением ионов водорода.

Аэробный путь, или окислительное фосфорилирование, связан с митохондриальной системой. При появлении рядом с митохондриями Кр и Ф с помощью митохондриальной КФК азы выполняется ресинтез КрФ за счет АТФ, образовавшейся в митохондрии. АДФ и Ф поступают обратно в митохондрию для образования новой молекулы АТФ. Для синтеза АТФ имеется два метаболических пути:

Аэробные процессы связаны с поглощением ионов водорода, а в медленных мышечных волокнах (МВ сердца и диафрагмы) преобладает фермент ЛДГ Н (лактат дегидрогеназа сердечного типа), который более интенсивно превращает лактат в пируват. Поэтому при функционировании медленных мышечных волокон (ММВ) идет быстрое устранение лактата и ионов водорода.

Увеличение в МВ лактата и Н приводит к ингибированию окисления жиров, а интенсивное окисление жиров приводит к накоплению в клетке цитрата, а он угнетает ферменты гликолиза.

Введение

1.1

Жизнедеятельность клеток требует энергетических затрат. Живые системы(организмы) получают ее из внешних источников, например, от Солнца(фототрофы, каковыми являются растения, некоторые виды простейших и микроорганизмы), или производят ее сами(аэробные аутотрофы) в результате окисления различных веществ(субстратов).

В обоих случаях клетки синтезируют универсальную высокоэнергетичную молекулу АТФ(аденозинтрифосфорную кислоту),при разрушении которой выделяется энергия. Эта энергия расходуется для выполнения всех видов функций- активного транспорта веществ, синтетических процессов, механической работы и т.д.

Сама по себе молекула АТФ достаточно проста и представляет собой нуклеотид, состоящий из аденина, сахара рибозы и трех остатков фосфорной кислоты.(Рис). Молекулярная масса АТФ невелика и составляет 500 дальтон. АТФ является универсальным переносчиком и хранителем энергии в клетке, которая заключена в высокоэнергетичных связях между тремя остатками фосфорной кислоты.

структурная формула пространственная формула

Рис 37. Аденозин-трифосфорная кислота (АТФ)

Цвета для обозначения молекул(пространственная формула):белый –водород,красный – кислород, зеленый –углерод, голубой –азот,темно-красный - фосфор

Отщепление одного лишь остатка фосфорной кислоты от молекулы АТФ сопровождается высвобождением значительной порции энергии – около 7,3 ккал.

Как же происходит процесс запасания энергии в виде АТФ? Рассмотрим это на примере окисления(сгорания) глюкозы – распространенного источника энергии для перевода в энергию химических связей АТФ.

Рис 38. Структурная формула

глюкозы (содержание в крови человека- 100 мг%)

Окисление одного моля глюкозы(180 г) сопровожда-

ется выделением около 690 ккал свободной энергии.

С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 6СО 2 +6Н 2 О + Е(около 690 ккал)

В живой клетке это огромное количество энергии высвобождается не сразу, а постепенно в виде ступенчатого процесса и регулируется целым рядом окислительных ферментов. При этом, высвобождаемая энергия переходит не в тепловую энергию, как при горении, а запасается в виде химических связей в молекуле АТФ(макроэргические связи) в процессе синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата. Этот процесс можно сравнить с работой аккумулятора, который заряжается от различных генераторов и может обеспечивать энергией множество машин и аппаратов. В клетке роль унифицированного аккумулятора выполняет система аденозин-ди и три-фосфорных кислот. Зарядка аденилового аккумулятора состоит в соединении АДФ с неорганическим фосфатом (реакция фосфорилирования) и образовании АТФ:

АДФ + Ф неорг АТФ + Н 2 О

Для образования всего 1 молекулы АТФ требуется затрата энергии извне в количестве 7,3 ккал. И наоборот, при гидролизе АТФ(разрядке аккумулятора) это же количество энергии выделяется. Оплата этого энергетического эквивалента, называемого в биоэнергетике “ квантом биологической энергии “ происходит из внешних ресурсов – то есть за счет пищевых веществ. Роль АТФ в жизнедеятельности клетки может быть представлена так:

Энергети- Система Система Функции

ческие ре- аккумуляции использова- клетки

сурсы энергии ния энергии

Рис.39 Общий план энергетики клетки

Синтез молекул АТФ происходит не только за счет расщепления углеводов(глюкозы), но и белков(аминокислот) и жиров(жирных кислот). Общая схема каскадов биохимических реакций такова(Рис).

1.Начальные этапы окисления происходят в цитоплазме клеток и не требуют участия кислорода. Эта форма окисления называется анаэробным окислением, или проще – гликолизом. Основной субстрат при анаэробном окислении –гексозы, преимущественно глюкоза. В процессе гликолиза происходит неполное окисление субстрата: глюкоза распадается до триоз (две молекулы пировиноградной кислоты). При этом, для осуществления реакции в клетке затрачивается две молекулы АТФ, но и синтезируется 4 молекулы АТФ. То есть, методом гликолиза клетка “ зарабатывает” всего две молекулы АТФ при окислении 1 молекулы глюкозы. С точки зрения эффективности энергетики это

маловыгодный процесс.При гликолизе высвобождается всего 5% энергии химических связей молекулы глюкозы.

С 6 Н 12 О 6 + 2Ф неорг +2АДФ 2 С 3 Н 4 О 3 +2АТФ + 2Н 2 О

Глюкоза пируват

2. Образовавшиеся в процессе гликолиза триозы (в основном-пировиноградная кислота, пируват) использу-

ются для дальнейшего более эффективного окисления, но уже в органеллах клетки – митохондриях. При этом, высвобождается энергия расщепления всех химических связей, что приводит к синтезу большого количества АТФ и потреблению кислорода.

Рис.40 Схема цикла Кребса(трикарбоновых кислот) и окислительного фосфорилирования(дыхательной цепи)

Эти процессы связаны с окислительным циклом трикарбоновых кислот (синонимы:циклом Кребса, циклом лимонной кислоты) и с цепью переноса электронов с одного фермента на другой (дыхательная цепь), когда из АДФ образуется АТФ путем присоединения одного остатка фосфорной кислоты(окислительное фосфорилирование).

Понятием “окислительное фосфорилирование “ определяют синтез АТФ из АДФ и фосфата за счет энергии окисления субстратов (питательных веществ).

Под окислением понимают отнятие электронов от вещества, соответственно – восстановление – присоединение электронов.

Какова роль окислительного фосфорилирования у человека? Представление об этом может дать следующий грубый расчет:

Взрослый человек при сидячей работе потребляет в день около 2800 ккал энергии с пищей. Для того, чтобы такое количество энергии было получено методом гидролиза АТФ, потребуется 2800/7,3 = 384 моль АТФ, или 190 кг АТФ. Тогда как известно, что в организме человека содержится около 50 г АТФ. Поэтому ясно, что для удовлетворения потребности в энергии в организме эти 50 г АТФ должны тысячи раз расщепиться и заново синтезироваться. Кроме того, сама скорость обновления АТФ в организме меняется в зависимости от физиологического состояния – минимальная во время сна и максимальная – при мышечной работе. А это означает, что окислительное фосфорилирование – не просто непрерывный процесс, но и регулируемый в широких пределах.

Суть окислительного фосфорилирования заключается в сопряжении двух процессов, когда окислительная реакция с привлечением энергии извне(экзэргическая реакция) увлекает за собой другую, эндэргическую реакцию фосфорилирования АДФ неорганическим фосфатом:

А в АДФ + Ф н

окисление фосфорилирование

Здесь А в –восстановленная форма вещества, подвергающегося фосфорилирующему окислению,

А о – окисленная форма вещества.

В цикле Кребса образовавшийся в результате гликолиза пируват (СН 3 СОСООН) окисляется до ацетата и соединяется с коферментом А, образуя ацетил-коА. После нескольких этапов окисления образуется шестиуглеродное соединение лимонная кислота(цитрат), также окисляющееся до оксал-ацетата; затем цикл повторяется(Cхема цикла трикарб. Кислот). При этом окислении выделяются две молекулы СО 2 и электроны, которые переносятся на акцепторные(воспринимающие) молекулы ко-ферментов(НАД – никотинамиддинуклеотид) и затем вовлекаются в цепь переноса электронов с одного субстрата(фермента) на другой.

При полном окислении одного моля глюкозы до СО 2 и Н 2 О в цикле гликолиза и трикарбоновых кислот образуется 38 молекул АТФ с энергией химических связей 324 ккал, а общий выход свободной энергии этого превращения, как отмечалось ранее, составляет 680 ккал. Эффективность выхода запасенной энергии в АТФ составляет 48%(324/680 х100%= 48%).

Cуммарное уравнение окисления глюкозы в цикле Кребса и гликолитическом цикле:

C 6 Н 12 О 6 +6О 2 +36 АДФ +Ф н 6СО 2 +36АТФ + 42Н 2 О

3. Освободившиеся в результате окисления в цикле Кребса электроны соединяются с ко-ферментом и транспортируются в цепь переноса электронов(дыхательную цепь) с одного фермента на другой, где в процессе переноса и происходит сопряжение(трансформация энергии электронов в энергию химических связей) с синтезом молекул АТФ.

Существует три участка дыхательной цепи, в которых энергия процесса окисления-восстановления трансформируется в энергию связей молекул в АТФ. Эти участки называются пунктами фосфорилирования:

1.Участок переноса электронов от НАД-Н к флавопротеиду, синтезируется 10 молекул АТФ за счет энергии окисления одной молекулы глюкозы,

2.Перенос электронов на участке от цитохрома б к цитохрому с 1 , фосфорилируется 12 молекул АТФ на одну молекулу глюкозы,

3. Перенос электронов на участке цитохром с – молекулярный кислород, синтезируется 12 молекул АТФ.

Итого, на этапе дыхательной цепи происходит синтез(фосфорилирование) 34 молекул АТФ. А общий выход АТФ в процессе аэробного окисления одной молекулы глюкозы составляет 40 единиц.

Таблица 1

Энергетика окисления глюкозы

На каждую пару электронов, передающихся по цепи от НАД –Н + к кислороду, синтезируется три молекулы АТФ

Дыхательная цепь представляет собой ряд белковых комплексов, встроенных во внутреннюю мембрану митохондрий(Рис 41).

Рис.41 Схема расположения ферментов дыхательной цепи во внутренней мембране митохондрий:

1-НАД-Н-дегидрогеназный комплекс, с 1 -комплекс, 3-цитохром-оксидазный комплекс, 4-убихинон, 5-цито-

хром-с, 6-матрикс митохондрии, внутренняя мембрана митохондрии,8- межмембранное пространство.

Итак, полное окисление исходного субстрата завершается высвобождением свободной энергии, значительная часть которой (до 50%) расходуется на синтез молекул АТФ, образованием СО 2 и воды.Другая половина свободной энергии окисления субстратов идет на следующие нужды клетки:

1. Для биосинтеза макромолекул(белков, жиров, углеводов),

2. Для процессов движения и сокращения,

3. Для активного транспорта веществ через мембраны,

4.Для обеспечения передачи генетической информации.

Рис.42 Общая схема процесса окислительного фосфорилирования в митохондриях .

1- наружная мембрана митохондрии, 2- внутренняя мембрана, 3- встроенный во внутреннюю мембрану фермент АТФ-синтетаза.

Синтез молекул АТФ

Синтез АТФ происходит во внутренней мембране митохондрий, смотрящей в матрикс(Рис 42 выше).В нее встроены специализировавнные белки-ферменты, занимающиеся исключительно синтезом АТФ из АДФ и неорганического фосфата Ф н -АТФ-синтетазы(АТФ-С) . В электронном микроскопе эти ферменты имеют весьма характерный вид, за что и были названы “грибовидными тельцами”(Рис). Эти структуры сплошь выстилают внутреннюю поверхность мембраны митохондрии,направленную в матрикс.По образному

выражению известного исследователя биоэнергетики проф. Тихонова А.Н.,АТФ-С является “самым миниатюрным и совершенным мотором в природе”.

Рис.43 Локализация

АТФ-синтетаз в мембране мито-

хондрий(клетки животных) и хлоропластов(клетки растений).

Голубые участки -области с повышенной концентрацией Н + (кислотная зона),оранжевые участки –области с низкой концентрацией Н + .

Внизу: перенос ионов водорода Н + через мембрану при синтезе(а) и гидролизе(б) АТФ

Эффективность работы этого фермента такова, что одна молекула способна осуществить 200 циклов ферментативной активации в секунду, при этом синтезируется 600 молекул АТФ.

Интересная подробность работы этого мотора в том, что он содержит вращающиеся детали и состоит из роторной части и статора, причем, вращение ротора происходит против часовой стрелки.(Рис. 44)

Мембранная часть АТФ-С, или фактор сопряжения F 0 ,представляет собой гидрофобный белковый комплекс. Второй фрагмент АТФ-С – фактор сопряженияF 1 - выступает из мембраны в виде грибовидного образования. В митохондриях животных клеток АТФ-С встроена во внутреннюю мембрану, а комплексF 1 обращен в сторону матрикса.

Образование АТФ из АДФ и Фн происходит в каталитических центрах фактора сопряжения F 1 . Этот белок можно легко выделить из мембраны митохондрий, при этом он сохраняет способность гидролизовать молекулу АТФ, но теряет способность синтезировать АТФ. Способность синтезировать АТФ – это свойство единого комплексаF 0 F 1 в мембране митохондрии(рис1 а)Это связано с тем, что синтез АТФ в помошью АТФ-С сопряжен с транспортом через нее протонов Н + в направлении отF 0 rF 1 (рис 1 а). Движущей силой для работы АТФ-С является протонный потенциал, создаваемый дыхательной цепью транспорта электронов е - .

АТФ-С – это обратимая молекулярная машина, катализирующая как синтез, так и гидролиз АТФ. В режиме синтеза АТФ работа фермента осуществляется за счет энергии протонов Н + , переносимых под действием разности протонных потенциалов. В то же время, АТФ-С работает и как протонная помпа – за счет энергии гидролиза АТФ она перекачивает протоны из области с низким протонным потенциалом в область с высоким потенциалом (рис 1б). Сейчас уже известно, что каталитическая активность АТФ-С непосредственно связана с вращением ее роторной части. Было показано, что молекулаF 1 вращает роторный фрагмент дискретными скачками с шагом в 120 0 . Один оборот на 120 0 сопровождается гидролизом одной молекулы АТФ.

Замечательным качеством вращающегося мотора АТФ-С является его исключительно высокая КПД. Было показано, что работа, которую совершает мотор при повороте роторной части на 120 0 , почти точно совпадает с величиной энергии, запасенной в молекуле АТФ, т.е. КПД мотора близок к 100%.

В таблице приведены сравнительные характеристики нескольких типов молекулярных моторов, работающих в живых клетках. Среди них АТФ-С выделяется своими наилучшими свойствами. По эффективности работы и развиваемой ею силе она значительно превосходит все известные в природе молекулярные моторы и уж конечно – все созданные человеком.

Таблица 2 Сравнительные характеристики молекулярных моторов клеток(по: Kinoshitaetal, 1998).

Молекула F 1 комплекса АТФ-С примерно в 10 раз сильнее акто-миозинового комплекса – молекулярной машины, специализирующейся на выполнении механической работы. Таким образом, за многие миллионы лет эволюции до того, как появился человек,придумавший колесо, преимущества вращательного движения были уже реализованы природой на молекулярном уровне.

Объем работы, которую производит АТФ-С, поражает грандиозностью. Общая масса молекул АТФ синтезируемых в организме взрослого человека за сутки cоставляет около 100 кг. В этом нет ничего удивительного, поскольку в организме идут многочисленные

биохимические процессы с использованием АТФ. Поэтому, чтобы организм мог жить, его АТФ-С должны постоянно крутиться, своевременно восполняя запасы АТФ.

Яркий пример молекулярных электромоторов – работа жгутиков бактерий. Бактерии плавают со средней скоростью 25 мкм/с, а некоторые из них – со скоростью более 100 мкм/с. Это означает, что за одну секунду бактерия перемещается на расстояние в 10 и более раз большее, чем собственные размеры. Если бы пловец преодолевал за одну секунду расстояние, в десять раз больше его собственного роста б, то 100-метровую дорожку он проплывал бы за 5 секунд!

Скорость вращения электромоторов бактерий колеблется от 50-100 об/ сек до 1000 об/ сек, при этом они очень экономичны и расходуют не более 1% энергетических ресурсов клетки.

Рис 44. Схема вращения роторной субъединицы АТФ-синтетазы.

Таким образом, во внутренней мембране митохондрий локализованы как ферменты дыхательной цепи, так и синтеза АТФ.

Помимо синтеза АТФ, выделяющаяся при транспортировке электронов энергия запасается еще и в виде градиента протонов на мембране митохондрий.При этом, между наружной и внутренней мембранами возникает повышенная концентрация ионов Н + (протонов). Возникший протонный градиент из матрикса в межмембранное пространство служит движущей силой при синтезе АТФ(Рис.42). По существу,внутренняя мембрана митохондрий с встроенными АТФ-синтетазами является совершенной электростанцией на протонах, поставляющей с высокой эффективностью энергию для жизнедеятельности клетки.

При достижении определенной разности потенциалов (220 мВ) на мембране,АТФ-синтетаза начинает транспортировать протоны обратно в матрикс; при этом происходит превращение энергии протонов в энергию синтеза химических связей АТФ. Так осуществляется сопряжение окислительных процессов с синтетически-

ми в процессе фосфорилирования АДФ до АТФ.

Энергетика окислительного фосфорилирования

жиров

Еще более эффективным оказывается синтез АТФ при окислении жирных кислот и липидов. При полном окислении одной молекулы жирной кислоты, например, пальмитиновой, образуется 130 молекул АТФ. Изменение свободной энергии окисления кислоты составляет ∆G= -2340 ккал, а аккумулированная в АТФ энергия при этом составляет около 1170 ккал.

Энергетика окислительного расщепления аминокислот

Большую часть метаболической энергии, вырабатываемой в тканях, обеспечивают процессы окисления углеводов и особенно жиров; у взрослого человека до 90% всей потребности в энергии покрывается из этих двух источников. Остальную энергию (в зависимости от рациона от 10 до 15%) поставляет процесс окисления аминокислот(рис цикла Кребса).

Было подсчитано, что клетка млекопитающих содержит в среднем около 1 миллиона (10 6 ) молекул АТФ. В пересчете на все клетки тела человека (10 16 –10 17 ) это составляет 10 23 молекул АТФ. Суммарная энергия, заключенная в этой массе АТФ, может достигать значений 10 24 ккал! (1 Дж= 2,39х 10 -4 ккал). У человека весом 70 кг общее количество АТФ составляет 50 г, большая часть которого ежедневно расходуется и вновь синтезируется.

Возможно, будет полезно почитать: