Сателлитные мышечные клетки. Клетки-сателлиты или спутниковые клетки

САТЕЛЛИТЫ (лат. satellites-телохранители, спутники). 1. Клетки С. (син. амфици-ты, периневрональные клетки, Trabantenzel-len), название, данное Рамон-и-Кахалом (Ramon у Cajal) особым клеткам, находящимся в нервных узлах церебро-спинальной системы между капсулой ганглиозной клетки и ее телом. Они имеют обыкновенно уплощенное тело с длинными, иногда ветвящимися отростками, но могут увеличиваться в объеме и становиться округлыми или многогранными, напоминая эпителий. Это имеет место между изгибами нервного отростка, в так наз. клубочке, а гл. обр. в окончатых промежутках, которые образуются по периферии ганглиозной клетки к старости. Клетки С. признаются в настоящее время не-вроглиальными; они составляют прямое продолжение Шванновских клеток, образующих оболочки нервного волокна. С. называют также клетки глии, прилегающие иногда к нервным клеткам головного мозга. Предполагают, что клетки С. служат для питания нервных элементов, но кроме того они обладают, как и прочие клетки глии, способностью к фагоцитозу: они внедряются в тело нервной клетки и разрушают его, образуя предварительно ямки на его поверхности (невронофагия; Marinesco, Le-vaditi, Мечников). При пат. процессах, напр. при воспалении, часто отмечаются явления размножения С, что при параллельно идущей дегенерации ганглиозных клеток ведет к образованию на месте последних своеобразных клеточных узелков (напр. при бешенстве). 2. Вены С, venae satellites arteriarum, s. comites,-глубокие вены конечностей, сопровождающие соименную артерию (Hyrtl). 3. В науке о планировке городов под сателлитами разумеют систему небольших городов-спутников, окружающих тот или иной большой город. На развитии городов-С. основана одна из систем планировки города (Unwin) (см. Планировка).

Смотрите также:

  • САТИРИАЗ , satyriasis, особый вид сексуальной гиперестезии у мужчин, выражается в постоянном влечении к половому удовлетворению. Следует отличать от приапизма (см.).
  • САТУРАЦИЯ (Saturatio), лекарственная форма, в наст, время почти вышедшая из употребления, представляющая насыщенный углекислотой водный раствор лекарственных средств. Для приготовления С. в условиях аптеки нужно ввести в состав раствора какую-либо...
  • SAPHENAE VENAE , подкожные вены нижней конечности (от греч. saphenus-ясный, видимый; обозначение части вместо целого-вены видны на небольшом протяжении). Большая подкожная вена идет от внутренней лодыжки до верхне-передней части бедра, малая-от наружного...
  • САФРАНИН (иногда Шафраник), красящие вещества, принадлежащие к группе азокрасок, основного характера, обыкновенно в виде солянокислых солей. Самую простую формулу имеет фено-С, сложнее состав толу-С, содержащего метиловые группы. Продажные марки С.: Т, ...
  • САХАР , углевод сладкого вкуса, имеющий широкое распространение в качестве питательного и вкусового вещества. Из различных видов С. наибольшее пищевое значение имеют: тростниковый (сахароза, свекловичный), виноградный (глюкоза, декстроза), плодовый (фруктоза, левулеза), ...

ИЗВЕСТИЯ РАИ. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 200?, № 6, с. 650-660

БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ

САТЕЛЛИТНЫЕ КЛЕТКИ МЫШЕЧНОЙ СИСТЕМЫ И РЕГУЛЯЦИЯ ВОССТАНОВИТЕЛЬНОГО ПОТЕНЦИАЛА МЫШЦ

© 2007 г. Н. Д. Озерншк, О. В. Балан

Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН, 119991 Москва, ул. Вавилова, 26

E-mail: [email protected] Поступила в редакцию 26.03.2007 г.

В обзоре анализируются основные аспекты биологии сателлитных клеток мышечной системы: идентификация, происхождение на ранних этапах развития, механизмы их самоподдержания за счет асимметричного деления, содержание в различных типах мышц и на разных этапах онтогенеза, роль регуляторных генов сем. Pax (в частности, Pax7) и их продуктов в контроле пролиферации, участие факторов роста (HGF, FGF, IGF, TGF-0) в активации этих клеток при повреждении мышц. Обсуждаются особенности начальных этапов миогенной дифференцировки активированных сателлитных клеток по пути, сходному с формированием мышц в ходе эмбрионального развития

Поскольку стволовые клетки обладают способностью к самоподдержанию в течение всей жизни и потенциально могут дифференцироваться в различные клеточные типы, их изучение позволяет глубже понять механизмы поддержания тканевого гомеостаза во взрослом организме, а также использовать этот тип клеток для анализа направленной дифференцировки in vitro. Многие проблемы биологии стволовых клеток успешно решаются на модели сателлитных клеток мышц. Сателлитные клетки мышечной системы активно исследуются для анализа особенностей биологии стволовых клеток (Comelison, Wold, 1997; Seale, Rudnicki, 2000; Seale et al, 2000, 2001; Bailey et al, 2001; Charge, Rudnicki, 2004; Gros et al, 2005; Shinin et al., 2006).

Дифференцировка клеток мышечной системы во время зародышевого развития и формирование клеток миогенного ряда из сателлитных клеток мышц взрослого организма - взаимосвязанные процессы. Сателлитные клетки в ходе заместительных и восстановительных процессов в мышцах взрослых животных проходят в основном тот же путь дифференцировки, что и миоген-ные клетки в период эмбрионального развития. Важнейшим элементом регуляции восстановительного потенциала мышц служит активация сателлитных клеток в ответ на те или иные воздействия или повреждение.

САТЕЛЛИТНЫЕ КЛЕТКИ - СТВОЛОВЫЕ КЛЕТКИ МЫШЦ?

Сателлитные клетки впервые были описаны Мауро в скелетных мышцах лягушки (Mauro, 1961) на основе анализа их морфологии и распо-

ложения в зрелых мышечных волокнах. Позднее эти клетки были идентифицированы в мышцах птиц и млекопитающих (Schultz, 1976; Armand et al, 1983; Bischoff, 1994).

Сателлитные клетки формируют стабильный самообновляющийся пул стволовых клеток в мышцах взрослого организма, где они участвуют в процессах роста и восстановления мускулатуры (Seale et al, 2001; Charge, Rudnicki, 2004). Отволо-вые клетки различных тканей, как известно, помимо экспрессии специфических генетических и белковых маркеров, а также способности формировать клоны, в определенных условиях дифференцируются в те или иные клеточные линии, что рассматривается как один из важных признаков стволовости. Первоначально считалось, что са-теллитные клетки мышц дают начало только одному типу клеток - миогенным предшественникам. Однако при более детальном исследовании этой проблемы было установлено, что в определенных условиях сателлитные клетки могут дифференцироваться in vitro в другие типы клеток: остеогенные и адипогенные (Katagiri et al., 1994; Teboul et al., 1995).

Обсуждается также точка зрения, согласно которой в скелетных мышцах взрослых животных содержатся предшественники сателлитных клеток, которые и являются стволовыми клетками (Zammit, Beauchamp, 2000; Seale, Rudnicki, 2000; Charge, Rudnicki, 2004). Таким образом, вопрос о сателлитных клетках как стволовых клетках мышечной системы требует дальнейших исследований.

Рис. 1. Сателлитные клетки бедренных мышц взрослой крысы, экспрессирующие специфический маркер Pax7 ] этих клеток: а - на периферии мышечных волокон, б - в клеточной культуре. Масштабная линейка: 5 мкм.

ИДЕНТИФИКАЦИЯ САТЕЛЛИТНЫХ КЛЕТОК МЫШЦ

Сателлитные клетки идентифицируются по нескольким критериям. Один из важных критериев - морфологический. Эти клетки локализованы в углублениях между базальной ламиной и сарколеммой миофибрилл. Для сателлитных клеток характерно высокое ядерно-цитоплазматиче-ское отношение, а также высокое содержание ге-терохроматина и уменьшенное содержание цито-плазматических органелл (Seale, Rudnicki, 2000; Charge, Rudnicki, 2004). Сателлитные клетки определяются также по экспрессии специфических генетических и белковых маркеров: прежде всего гена Pax7 и его белкового продукта - трас-крипционного фактора Pax7, который экспресси-руется в ядрах покоящихся и активированных сателлитных клеток (рис. 1). Скелетные мышцы мыши, дефицитные по гену Pax7, не отличаются от мышц дикого типа при рождении животного, однако они полностью лишены мышечных сателлитных клеток (Seale et al, 2000, 2001; Bailey et al., 2001; Charge, Rudnicki, 2004).

В сателлитных клетках экспрессируются также стандартные маркерные гены стволовых клеток: CD34, Msx-1, MNF, ген рецептора c-Met (Bailey et al., 2001; Seale et al., 2001). В покоящихся сателлитных клетках не выявлялась экспрессия миогенных регуляторов сем. bHLH (Smith et al., 1994; Yablonka-Reuveni, Rivera, 1994; Cornelison, Wold, 1997; Cooper et al., 1999). Однако позднее в покоящихся сателлитных клетках был обнаружен очень низкий уровень экспрессии Myf5 -представителя сем. bHLH, экспрессирующегося на ранних этапах эмбрионального миогенеза (Beauchamp et al., 2000; Katagiri et al.).

ПРОИСХОЖДЕНИЕ МЫШЕЧНЫХ САТЕЛЛИТНЫХ КЛЕТОК В ЭМБРИОГЕНЕЗЕ: СОМИТЫ ИЛИ ЭНДОТЕЛИЙ СОСУДОВ?

Один из существенных вопросов биологии стволовых клеток, анализируемых на примере мышечной системы - происхождение сателлитных клеток в ходе онтогенеза. Развитие скелетных мышц у позвоночных происходит в эмбриогенезе, а пополнение пула миофибрилл за счет их дифференцировки из сателлитных клеток продолжается в течение всей жизни (Seale, Rudnicki, 2000; Bailey et cil., 2001; Seale et cil., 2001; Charge, Rudnicki, 2004). Из каких клеточных источников в зародыше формируется пул сателлитных клеток, функционирующий на протяжении всего онтогенеза? В соответствии с общепринятой точкой зрения сателлитные клетки происходят из муль-типотентных мезодермальных клеток сомитов.

Мультипотентные клетки осевой мезодермы зародышей становятся коммитированными в направлении миогенной дифференцировки в ответ на локальные морфогенетические сигналы от соседних тканей: нервной трубки (гены сем. Shh и Wnt и их продукты), хорды (ген сем. Shh и его продукт), а также эктодермы. Однако только часть клеток мезодермы зародышей дает начало мышечной дифференцировке (рис. 2). Некоторая доля этих клеток продолжает делиться и не дифференцируется в мышцы. Часть таких клеток присутствует и во взрослой мускулатуре, где они служит предшественниками сателлитных клеток (Armand et al., 1983).

Первоначально гипотеза сомитного происхождения сателлитных клеток основывалась на экспериментах по трансплантации сомитов у птиц: сомиты зародышей донора (перепела) пересаживали зародышам рецепиента (цыпленка) и

Нервная трубка

Миогенез из сателлитных клеток

Миогенин MRF4

Структурные ■ гены сократительных белков

Повреждение, растяжение, физическая нагрузка, электростимуляция

HGF FGF TGF-ß IGF

Пролиферирующие миобласты

I Миофибриллы J^-- Миогенин

Структурные гены сократительных белков

Рис. 2. Схема регуляции миогенеза в эмбриональном развитии и формирования, активации, дифференцировки сателлитных клеток. ДМ- дермамиотом, С - склеротом; Shh, Wnt - гены, продукты которых служат индукторами морфо-генетических процессов; Pax3, Myf5, MyoD, миогенин, MRF4 - специфические белковые регуляторы миогенеза; Pax7, CD-34, MNF, c-met - маркеры сателлитных клеток; HGF, FGF, TGF-ß, IGF - факторы роста, активирующие сателлит-ные клетки.

после завершения эмбриогенеза у цыплят и у взрослых кур обнаружили донорские сомитные клетки перепела (Armand et al., 1983). На основании данных, полученных в этой работе, сделан вывод о сомитном происхождении всех миоген-ных клеточных линий, включая мышечные сателлитные клетки. Следует отметить также некоторые работы, указывающие на иное происхождение сателлитных клеток, в частности, из костного мозга, немышечных резидентных клеток и др. (Ferrari et al., 1998; Bittaer et al., 1999).

Имеются также данные о формировании сателлитных клеток из эндотелия сосудов зародышей (De Angelis et al., 1999). В этой работе было показано наличие миогенных предшественников в дорсальной аорте зародышей мыши. Клоны клеток эндотелия этого сосуда при культивировании in vitro экспрессируют как эндотелиальные, так и миогенные маркеры, сходные с маркерами сателлитных клеток взрослых мышц. Кроме того клетки из таких клонов морфологически сходны с сателлитными клетками дефинитивных мышц. При инъекции этих клеток непосредственно в регенерирующую мышцу происходит их включение

в регенерирующие фибриллы и эти клетки имеют признаки сателлитных. Далее, если эмбриональную аорту пересадить в мышцы новорожденных иммунодефицитных мышей, клетки из пересаженного сосуда могут давать начало множеству миогенных клеток (De Angelis et al., 1999; Minasi et al., 2002).

Таким образом, эндотелиальные клетки, могут участвовать в формировании новых миофиб-рилл в ходе развития мышц за счет способности давать активированные сателлитные клетки, однако не ясно, способны ли эндотелиальные клетки вносить вклад в популяцию покоящихся сателлитных клеток взрослых мышц. Показано, что клетки эндотелия сосудов зародышей могут служить дополнительным источником сателлитных клеток в эмбриогенезе (De Angelis, 1999; Charge, Rudnicki, 2004).

В последнее время обсуждается еще один источник происхождения сателлитных клеток. Было показано, что очищенные гематопоэтические стволовые клетки из костного мозга после их внутривенной инъекции облученным мышам могут участвовать в регенерации миофибрилл (Gus-

soni et al., 1999). В д

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст . Статьи высылаются в формате

БАЛАН О. В., МЮГЕ Н. С., ОЗЕРНЮК Н. Д. - 2009 г.

Функции спутниковых клеток это облегчение роста, обеспечение жизнедеятельности и восстановление поврежденной скелетной (не сердечной) мышечной ткани Эти клетки называются клетками-сателлитами, потому что расположены на наружной поверхности мышечных волокон, между сарколеммой и базальной пластинкой (верхний слой базальной мембраны) мышечного волокна. Спутниковые клетки имеют одно ядро, занимающее большую часть их объема. Обычно эти клетки находятся в состоянии покоя, но они активируются, когда мышечные волокна получают любую травму, например, от силовых тренировок. Спутниковые клетки затем размножаются и дочерние клетки притягиваются к поврежденному участку мышц. Затем они сливаются с существующим мышечным волокном, жертвуя свои ядра, которые помогают регенерировать мышечные волокна. Важно подчеркнуть, что этот процесс не создает новые скелетные мышечные волокна (у людей), но увеличивает размер и количество сократительных белков (актина и миозина) в пределах мышечного волокна. Этот период активации сателлитных клеток и пролиферации длится до 48 часов после травмы или после сессии силовых тренировок .

Виктор Селуянов : Давайте. Но, поскольку все факторы тесно взаимосвязаны друг с другом, для лучшего понимания процесса я кратко представлю вам общую схему построения белковой молекулы. В результате тренировки в крови повышается концентрация анаболических гормонов. Самым важным из них в данном процессе является тестостерон. Этот факт обоснован всей практикой применения в спорте анаболических стероидов. Анаболические гормоны усваиваются из крови активными тканями. Молекула анаболического гормона (тестостерона, гормона роста) проникает в ядро клетки и это служит запуском начала синтеза белковой молекулы. На этом можно было бы остановиться, но попробует рассмотреть процесс более подробно. В ядре клетки находится закрученная в спираль молекула ДНК, на которую записана информация о строении всех белков организма. Различные белки отличаются друг от друга лишь последовательностью аминокислот в аминокислотной цепочке. Участок ДНК, содержащий информацию о строении одного вида белка, называется геном. Этот участок открывается в ядрах мышечных волокон еще от частоты импульсов, проходящих по мышечному волокну. Под действием гормона участок спирали ДНК, разворачивается и с гена снимается особая копия которая называется и-РНК (информационная рибонуклеиновая кислота), другое название ее м-РНК (матричная рибонуклеиновая кислота). Это иногда вносит некоторую путаницу, поэтому просто запомните, что и-РНК и м-РНК это одно и то же. Затем и-РНК выходит из ядра вместе с рибосомами. Заметьте, рибосомы строятся также внутри ядра, а для этого нужны молекулы АТФ и КрФ который должен поставлять энергию для ресинтеза АТФ, т.е. для пластических процессов. Далее на шероховатом ретикулуме рибосомы с помощью и-РНК строят белки, идет строительство белковой молекулы по нужному шаблону. Строительство белка осуществляется путем соединения друг с другом свободных аминокислот, имеющихся в клетке, в том порядке, который «записан» в и-РНК.

Всего нужно 20 различного вида аминокислот, поэтому недостаток даже одной аминокислоты (как это бывает при вегетарианской диете) буде тормозить синтез белка. Поэтому прием БАДов в виде ВСАА (валин, лейцин, изолейцин) иногда приводит к существенному росту мышечной массы при силовой тренировке.

Теперь перейдем к четырем основным фактором мышечного роста.

1. Запас аминокислот в клетке

Строительным материалом для любой белковой молекулы служат аминокислоты. Количество аминокислот в клетке это единственный из факторов, который не связан с воздействием на организм силовых упражнений, а зависит исключительно от питания. Поэтому принято, что у спортсменов силовых видов спорта минимальная доза белка животного происхождения в дневном рационе составляет не менее 2 грамм на кг собственного веса атлета.

ЖМ : Скажите, а есть ли необходимость приема аминокислотных комплексов непосредственно перед тренировкой? Ведь в процессе тренировки мы запускаем строительство белковой молекулы и именно во время тренировки оно наиболее активно.

Виктор Селуянов : Аминокислоты должны накопиться в тканях. И они накапливаются в них постепенно в виде аминокислотного пула. Поэтому необходимости повышенного содержания аминокислот в крови во время выполнения упражнения нет. Принимать их необходимо за несколько часов перед тренировкой, однако, можно продолжить прием БАДов и перед, во время и после силовой тренировки. В этом случае вероятность приема необходимой массы белка становится выше. Синтез белка идет в ближайшие сутки после силовой тренировки, поэтому прием протеиновых БАДов необходимо продолжать несколько суток после силовой тренировки. Об этом говорит и повышенный метаболизм в течение 2-3 суток после силовой тренировки.

2. Повышение концентрации анаболических гормонов в крови

Это самый важный из всех четырех факторов, поскольку именно он запускает процесс синтеза миофибрилл в клетке. Повышение концентрации анаболических гормонов в крови происходит под воздействием физиологического стресса достигнутого в результате отказных повторений в подходе. В процессе тренировки гормоны заходят в клетку, а обратно не выходят. Поэтому чем больше сделано подходов, тем больше гормонов будет внутри клетки. Появление новых ядер в плане роста миофибрилл ничего принципиально не меняет. Ну, появились 10 новых ядрышек, но они должны выдать информацию о том, что надо создавать миофибриллы. А они могут выдать ее только с помощью гормонов. Под действие гормонов образуются в ядрах мышечных волокон не только и-РНК, а так же транспортные РНК, рибосомы и другие структуры, принимающие участие в синтезе белковых молекул. Надо заметить, что для анаболических гормонов участие в синтезе белка необратимо. Они полностью метаболизируются внутри клетки в течении нескольких суток.



3. Повышение концентрации свободного креатина в МВ

Наряду с важной ролью в определении сократительных свойств в регуляции энергетического метаболизма накопление свободного креатина в саркоплазматическом пространстве служит критерием интенсификации метаболизма в клетке. КрФ транспортирует энергию от митохондрий к миофибриллам в ОМВ и от саркоплазматических АТФ к миофибриллярным АТФ в ГМВ. Точно так же он транспортирует энергию и в ядро клетки, к ядерным АТФ. Если мышечное волокно активизируется, то в ядре также тратится АТФ, а для ресинтеза АТФ требуется КрФ. Других источников энергии для ресинтеза АТФ в ядре нет (там нет митохондрий). Для того чтобы поддержать процесс образования И-РНК, рибосом и тд. Необходимо поступление КрФ в ядро и выход их него свободного Кр и неорганического фосфата. Обычно я говорю, что Кр работает как гормон, чтобы не вдаваться в детали. Но главная задача Кр не в том, чтобы считывать информацию со спирали ДНК и синтезировать и-РНК, это дело гормонов, а в том чтобы обеспечить данный процесс энергетически. И чем больше КрФ, тем более активно будет проходить данный процесс. В спокойном состоянии в клетке имеется почти 100% КрФ, поэтому метаболизм и пластические процессы идут в вялотекущей форме. Однако, все органеллы организма регулярно обновляются и поэтому это процесс всегда идет. Но в результате тренировки, т.е. активности мышечного волокна, в саркоплазматическом пространстве происходит накопление свободного креатина. Это означает, что идут активные метаболические и пластические процессы. КрФ в ядрышках отдает энергию для ресинтеза АТФ, свободный Кр двигается к митохондриям, где опять ресинтезируется в КрФ. Таким образом, часть КрФ начинает включаться в обеспечение энергией ядра клетки, поэтому значительно активизируя все пластические процессы, происходящие в ней. Поэтому так эффективен дополнительный прием креатина у спортсменов силовых видов спорта. ЖМ : Соответственно прием извне анаболических стероидов не отменяет необходимости дополнительного приема креатина? Виктор Селуянов : Конечно нет. Действие гормонов и Кр никоим образом не дублируют друг друга. Наоборот, взаимно усиливают.

4. Повышение концентрации ионов водорода в МВ

Повышение концентрации ионов водорода вызывает лабилизацию мембран (увеличение размеров пор в мембранах, что ведет к облегчению проникновения гормонов в клетку), активизирует действие ферментов, облегчает доступ гормонов к наследственной информации, к молекулам ДНК. Почему во время выполнения упражнений в динамическом режиме гиперплазии миофибрилл в ОМВ не происходит. Ведь они так же участвуют в работе, как и ГМВ. А потому что в них, в отличие от ГМВ активизируются только три фактора мышечного роста из четырех. В виду большого количества митохондрий и не прекращающейся доставки кислорода с кровью во время упражнения, накопления ионов водорода в саркоплазме ОМВ не происходит. Соответственно гормоны не могут проникнуть в клетку. И анаболические процессы не разворачиваются. Ионы водорода активизируют все процессы в клетке. Клетка активна, по ней бегут нервные импульсы, а эти импульсы заставляют миосателлиты начать образовывать новые ядра. При высокой частоте импульсации создаются ядра для БМВ, при низкой – ядра для ММВ.

Надо только помнить, что закисление не должно быть избыточным, иначе ионы водорода начнут разрушать белковые структуры клетки и уровень катаболических процессов в клетке начнёт превышать уровень анаболических процессов.

ЖМ : Я думаю, что все вышесказанное явится новостью для наших читателей, поскольку анализ этой информации опровергает многие устоявшиеся положения. Например, то, что мышцы наиболее активно растут во время сна и в дни отдыха.

Виктор Селуянов : Строительство новых миофибрилл продолжается 7-15 дней, но наиболее активно накопление рибосом происходит во время тренировки и первые часы после нее. Ионы водорода делают свое дело как вовремя тренировки, так и в ближайший час после нее. Гормоны работают - расшифровывают информацию с ДНК еще 2-3 дня. Но не так интенсивно, как в период тренировки, когда данный процесс активизируется еще и повышенной концентрацией свободного креатина.

ЖМ :Соответственно в период строительства миофибрилл надо раз в 3-4 дня проводить стрессовые тренировки для активизации гормонов и задействовать строящиеся мышцы в тонизирующем режиме, чтобы несколько закислить их и обеспечит лабилизацию мембран для проникновения в МВ и клеточные ядра новой порции гормонов.

Виктор Селуянов : Да, тренировочный процесс должен строится исходя из этих биологических законов, и тогда он будет максимально эффективным, что собственно подтверждено практикой силовой тренировки.

ЖМ : Так же возникает вопрос о целесообразности приема анаболических гормонов извне в дни отдыха. Ведь в отсутствии ионов водорода они не смогут пройти сквозь клеточные мембраны.

Виктор Селуянов : Совершенно справедливо. Некоторая часть конечно пройдет. Небольшая часть гормонов проникает в клетку даже в спокойном состоянии. Я уже говорил, что процессы обновления белковых структур происходят постоянно и процессы синтеза белковых молекул не останавливаются. Но большая часть гормонов попадет в печень, где погибнет и. к тому же, в больших дозах окажет негативное воздействие на саму печень. Поэтому целесообразность постоянного приема мегадоз анаболических стероидов при правильно организованной силовой тренировке необязательна. Но при сложившейся практике у бодибилдеров "бомбирования мышц" прием мега доз неизбежен, поскольку катаболизм в мышцах слишком велик.

ЖМ : Виктор Николаевич, большое спасибо вам за это интервью. Надеюсь, многие наши читателю найдут в нем ответы на свои вопросы.

Виктор Селуянов : Строго научно ответить на все вопросы пока невозможно, но очень важно строить такие модели, которые объясняют не только научные факты, но и эмпирические положения, выработанные практикой силовой подготовки.

ЦНС нужно больше времени для восстановления чем мышцам и метаболическим процессам.

30 сек – цнс незначительное – метаболизм 30-50% - сжигание жира, силовая вын.

30-60 ctr – цнс 30-40% - метаболзим 50-75% - сжигание жир, сил. Вын, малая гипертр.

60-90 ctr – 40-65% - мет 75-90% - гипертр

90-120 с – 60-76% - мет 100% - гипертр и сила

2-4 мин – 80-100% - 100% - сила

Аэробный тренинг.Виды аэробной нагрузки. Виды кардиооборудования. Виды кардиотренажеры в зависимости от цели клиента

Развитие ССС, легких, аэробной выносливости, повышение функц резервов организма.

Аэробные тренировки (тренинг, упражнения), аэробика, кардиотренировки - это вид физической нагрузки, при которой мышечные движения совершаются за счет энергии полученной в ходе аэробного гликолиза, то есть окисления глюкозы кислородом. Типичные аэробные тренировки - бег, ходьба, велосипед, активные игры и пр. Аэробные тренировки отличаются длительной продолжительностью (постоянная мышечная работа продолжается более 5 минут), при этом упражнения имеют динамический повторяющийся характер.

Аэробные тренировки предназначены для повышения выносливости организма, подъема тонуса, укрепления сердечно-сосудистой системы и сжигания жира.

Аэробный тренинг. Интенсивность аэробной нагрузки. Пульсовые зоны> Формула Карвонена.

Еще один довольно точный и простой метод носит название речевого теста. Как видно из самого названия, он предполагает, что при выполнении аэробных упражнений вы должны хорошо прогреться и вспотеть, но дыхание при этом не должно быть настолько прерывистым, чтобы мешать вам говорить.

Более сложный метод, требующий специального технического оборудования, состоит в измерении частоты сердечных сокращений в ходе выполнения упражнений. Существует взаимосвязь между количеством кислорода, потребляемым при совершении определенной деятельности, частотой сердечных сокращений и пользой, получаемой от тренировки при таких показателях. Есть данные, что самую большую пользу сердечно-сосудистой системе приносят тренировки в определенном диапазоне пульса. Ниже этого уровня тренировка не дает должного эффекта, а выше - ведет к преждевременной усталости и перетренированности.

Существуют различные методы, позволяющие правильно рассчитать уровень частоты сердечных сокращений. Самый распространенный из них - определение данной величины в процентах от максимальной частоты сердечных сокращений (МЧСС). Для начала необходимо вычислить условную максимальную частоту. У женщин она подсчитывается путем вычитания собственного возраста из 226. Частота пульса в ходе тренировки должна находиться в пределах 60-90 процентов от этой величины. Для продолжительных тренировок с пониженной нагрузкой выбирается частота в пределах 60-75 процентов от МЧСС, а при более коротких, но интенсивных тренировках она может составлять 75-90 процентов.

Процент от МЧСС - это довольно консервативная формула, и люди, хорошо подготовленные физически, в ходе аэробной тренировки вполне способны превышать предписанные значения на 10-12 ударов в минуту. Им лучше воспользоваться формулой Карвонена. Хотя этот метод не настолько популярен, как предыдущий, с его помощью можно более точно рассчитать потребление кислорода при конкретной физической нагрузке. В данном случае из МЧСС вычитается частота пульса в состоянии покоя. Рабочая частота определяется как 60-90 процентов от полученной величины. Затем к этому числу прибавляется частота пульса в состоянии покоя, что и дает окончательный ориентир для тренировок.

Попросите инструктора продемонстрировать вам, как подсчитывается частота пульса во время тренировки. Прежде всего необходимо найти точку, в которой прощупывается пульс (для этого лучше всего подходят шея или запястье), и научиться правильно подсчитывать удары сердца. Кроме того, многие тренажеры в спортивных залах оснащены встроенными датчиками пульса. Существуют также вполне доступные индивидуальные датчики, которые можно носить на теле.

Американский колледж спортивной медицины рекомендует проводить тренировки в диапазоне 60-90 процентов от МЧСС или 50-85 процентов от формулы Карвонена, чтобы получать от них максимальную пользу. Более низкие значения, в пределах 50-60 процентов от МЧСС, подходят главным образом людям с пониженным уровнем кардиоваскулярной подготовки. Людям с очень слабой подготовкой принесет пользу даже тренировка при частоте пульса, составляющей всего 40-50 процентов от МЧСС.

Назовите основные задачи разминки.

Разминка - это комплекс упражнений, которые выполняются в начале тренировки с целью разогрева организма, разработки мышц, связок и суставов. Как правило разминка перед тренировкой включает в себя выполнении легких аэробных упражнений с постепенным увеличением интенсивности. Эффективность разминки оценивается по пульсу: в течение 10 минут частота пульса должна возрасти примерно до 100 ударов в минуту. Также важными элементами разминки являются упражнения на мобилизацию суставов (в том числе и позвоночника по всей длине), растяжение связок и мышц.

Разминка или растяжка, бывает:

· Динамическая состоит из пампинга – вы принимаете позу и начинаете тянуться до точки, в которой чувствуете мышечное натяжение, затем возвращаете мышцы в исходное положение, то есть в исходную длину. Далее повторяете процедуру. Динамическая растяжка увеличивает силовые показатели перед «взрывной» силовой тренировкой или во время отдыха между подходами.

· Статическая - растяжка подразумевает растягивание мышцы до точки, в которой вы чувствуете мышечное натяжение, и последующее сохранение данного положения на некоторое время. Такая растяжка безопасней динамической, однако она отрицательно сказывается на силовых показателях и показателях в беге, если ее проводить до тренировки .

Разминка перед тренировкой - очень важный компонент тренировочной программы, и важна она не только в бодибилдинге, но и в остальных видах спорта, тем не менее многие атлеты полностью игнорируют ее.

Зачем нужна разминка в бодибилдинге:

· Разминка позволяет предотвратить травмы, и это доказано исследованиями

· Разминка перед тренировкой повышает эффективность тренинга

· Вызывает выброс адреналина, который в последующем помогает тренироваться интенсивнее

· Повышает тонус симпатической нервной системы, которая помогает тренироваться интенсивнее

· Увеличивает частоту пульса и расширяет капилляры, в связи с чем улучшается кровообращение мышц, а значит и доставка кислорода с питательными веществами

· Разминка ускоряет метаболические процессы

· Повышает эластичность мышц и связок

· Разминка повышает скорость проведения и передачи нервного импульса

Дайте определение “гибкости”. Перечислите факторы, влияющие на гибкость. В чем разница активного и пассивного растягивания.

Гибкость - способность человека выполнять упражнения с большой амплитудой. Также гибкость - абсолютный диапазон движения в суставе или ряде суставов, который достигается в мгновенном усилии. Гибкость важна в некоторых спортивных дисциплинах, особенно в художественной гимнастике.

У человека гибкость не является одинаковой во всех суставах. Занимающийся, который легко выполняет продольный шпагат, может с трудом выполнять поперечный шпагат. Кроме того, в зависимости от вида тренировок гибкость различных суставов может увеличиваться. Также для отдельного сустава гибкость может быть различной в разных направлениях.

Уровень гибкости зависит от различных факторов:

· физиологические

· тип сустава

· эластичность сухожилий и связок, окружающих сустав

· способность мышцы расслабляться и сокращаться

· температура тела

· возраст человека

· пол человека

· тип телосложения и индивидуальное развитие

· тренировки.

Приведите пример статического, динамического, баллистического и изометрического растягивания.

Дайте определение направлению функциональный тренинг.Задачи функционального тренинга.

Функциональный тренинг – тренировка, направлена на обучение двигательным действиям, воспитание физических качеств (сила, выносливость, гибкость, быстрота и координационные способности) и их сочетания, улучшение телосложения и т.п. то есть того, что может подпасть под определение «хорошие физические кондиции», «хорошая физическая форма», «спортивный внешний вид». (Е.Б. Мякинченко)

Следует отметить, что занятия «функциональным тренингом» должны быть адекватны вашему состоянию здоровья и уровню физической подготовленности. Так же необходимо перед началом тренировок проконсультироваться с врачом. И всегда помните – форсирование нагрузки приводит к отрицательным последствиям для организма.

Это принципиально новый этап развития фитнеса, предлагающий широкие возможности для тренировок. Пионерами развития этого направления в фитнесе в нашей стране стали тренеры Андрей Жуков и Антон Феоктистов.
Функциональные тренировки изначально использовали профессиональные спортсмены. Фигуристы и конькобежцы с помощью специальных упражнений тренировали чувство равновесия, метатели дисков и копий - взрывную силу, спринтеры - стартовый толчок. Несколько лет назад функциональные тренировки стали активно внедрять в программу фитнес-клубов.
Одним из предвестников функционального тренинга был пилатес. Обычное скручивание пресса предлагалось выполнять в замедленном темпе, из-за чего в работу включались мышцы стабилизаторы, отвечающие за осанку (Очень спорное утверждение. ). От такой непривычной нагрузки даже бывалые качки поначалу выбиваются из сил.
Смысл функционального тренинга в том, что человек отрабатывает движения, необходимые ему в повседневной жизни: учится легко вставать и садиться за стол или в глубокое кресло, технично перепрыгивать через лужи, поднимать и удерживать на руках ребенка - список можно продолжать бесконечно, благодаря чему улучшается сила мышц участвующих в этих движениях. Оборудование, на котором происходит тренировка, позволяет совершать движения не по фиксированной траектории, как на обычных тренажерах, а по свободной - это тяговые тренажеры, амортизаторы, мячи, свободные веса. Таким образом, Ваши мышцы работают и двигаются самым физиологичным для них образом, именно так, как это происходит в повседневной жизни. Подобные тренировки имеют значительную эффективность. Секрет в том, что функциональные упражнения вовлекают в работу абсолютно все мышцы Вашего тела, включая глубокие, ответственные за устойчивость, равновесие и красоту каждого нашего движения. Данный тип тренинга позволяет развить все пять физических качеств человека – силу, выносливость, гибкость, быстроту и координационные способности.

Равномерное и одновременное развитие верхних и нижних мышечных групп создает оптимальную нагрузку на всю костную структуру, делая наши движения в повседневной жизни более естественными. Добиться гармоничного развития всей нашей морфофункциональной системы можно с помощью нового направления современного фитнеса, быстро набирающего обороты в своей сфере и привлекающего к себе все большее количество поклонников здорового образа жизни – функционального тренинга. Функциональный тренинг – это будущее фитнеса.

Функциональный тренинг имеет огромное множество упражнений, приемов и их вариаций. Но изначально их было не так много. Есть несколько основных упражнений, которые составляют костяк функционального тренинга.

Упражнения с собственным весом :

· Приседания – они могут быть разнообразные (на двух ногах, на одной ноге, с расставленными широко ногами и т.д.)

· Разгибание спины – ноги закреплены, бедра упираются в опору, спина в свободном состоянии, руки за головой. Спина поднимается из положения 90 градусов, в одну линию с ногами и обратно.

· Запрыгивание – из положения на корточках, спортсмен запрыгивает на импровизированный пьедестал, а затем спрыгивает обратно.

· Бёрпи– упражнение похожее на привычное для нас отжимание от пола, только после каждого отжимания необходимо подтянуть ноги к груди, из этого положения выпрыгнуть вверх, при этом совершая хлопок руками над головой.

· Отжимания вниз головой – подходим к стене, делаем упор на руки, ногами отрываемся от земли и прижимаем их к стене. В таком положении делаем отжимания, касаясь пола головой.

· Скакалка – это упражнение знает даже ребенок. Единственное отличие этого упражнения в функциональном тренинге, в том, что прыжок делается более затяжной, чтобы успеть прокрутить скакалку вокруг себя дважды. При этом приходится сильнее отталкиваться и выше прыгать.

· Выпады – спортсмен из положения стоя делает широкий шаг вперед, затем возвращается обратно. Опорная нога должна почти касаться пола, а нога выпадающая, должна сгибаться не более чем на 90 градусов.

Упражнения с гимнастическими снарядами :

· Уголок – на брусьях, кольцах или другой опоре на выпрямленных руках, поднимите прямые ноги параллельно полу и удерживайте их в таком положении несколько секунд. Можно выпрямлять по одной ноге. Ваш торс должен составлять с вашими ногами угол в 90 градусов.

· Подтягивание на кольцах – удерживая в руках гимнастические кольца, поднять свое тело руками до упора 90 градусов, затем резко сделать выпад вверх, выпрямив руки. Вернуться в положение согнутых локтей, опуститься на пол.

· Отжимания на брусьях – удерживая вес тела на руках, согнутых в локтях параллельно полу, резко выпрями руки, затем вернуться в исходное положение. Спина должна быть перпендикулярно полу и не отклоняться.

· Поднятие по канату – руками и ногами упираясь в канат и обхватывая его, отталкиваться и подниматься вверх по канату.

· Подтягивание на перекладине – привычные для нас подтягивание на турнике, когда из висячего положения, усилием рук тело подтягивается вверх.

Упражнение на расстояние :

· Кросс-бег - быстрый бег туда - обратно, когда спортсмен курсирует между расстоянием от 100 метров до 1 км.

· Гребля – используется тренажер, по технике выполнения напоминающий греблю веслами на лодке. Преодолеваются расстояния от 500 до 2000 метров.

Упражнения с грузами :

· Становая тяга – из положения сидя, ухватив штангу на ширине плеч, спортсмен поднимается на выпрямленных ногах и отрывает штангу от пола. Затем возвращает в исходное положение.

· Толчок - из положения сидя, ухватив штангу чуть шире плеч, спортсмен поднимается на выпрямленных ногах и отрывая штангу от пола, поднимает ее к своей груди. После этого рывком толкает штангу над головой на выпрямленных руках.

· Приседания со штангой – Штанга лежит на плечах и поддерживается руками, ноги на ширине плеч. Спортсмен приседает глубоко и поднимается на выпрямленные ноги.

· Качели с гирей – держа гирю обеими руками, спортсмен поднимает ее над головой и опускает между ног и обратно наверх, но принципу качелей.

Это только малая часть из того, что использует функциональный тренинг в своих программах тренировок.

Функциональный тренинг для похудения[Править]

Функциональный тренинг, пожалуй, лучшая тренировка для потери лишнего веса. Она настолько интенсивная, что расход калорий происходит усиленными темпами. Почему именно функциональный тренинг?

· Во-первых, такая тренировка поможет вам держать сердечный ритм в высоком темпе. Это значит, что расход энергии будет происходить намного быстрее, чем при статичной малоподвижной тренировке.

· Во-вторых, ваше дыхание будет интенсивным и частым. Это значит, что организм будет употреблять больше кислорода, чем обычно. Существует мнение, что если организму недостаточно кислорода, то он заимствует кислород у мышц. Для того, чтобы этого не происходило необходимо тренировать свои легкие.

· В-третьих, функциональный тренинг тренирует вашу силу и выносливость.

· В-четвертых, интенсивная тренировка по системе функционального тренинга, задействует многие мышечные группы одновременно, что позволяет сжигать очень много калорий. После такой тренировки уровень метаболизма увеличивается.

· В-пятых, поднятие тяжёлых весов будет способствовать травмированию мышечной ткани во время тренировки, и ее восстановлению - после. Это значит, что ваши мышцы будут расти и увеличиваться во время отдыха. Вы будете тратить калории, даже если будете лежать на диване.

· В-шестых, тренировки по системе функционального тренинга обычно не слишком продолжительные – от 20 до 60 минут. То есть за 20 минут в день вы будете выкладываться так, что будете желать смерти. Это очень сложные тренировки.

К мышцам кора относятся:

· косые мышцы живота

· поперечная м. живота

· прямая м. живота

· малые и средние ягодичные м.

· приводящие м.

· м. задней поверхности бедра

· подостная м.

· клювовидно-плечевая м. и т.д.

Билет 23. Дайте определение направлению кроссфит. 5 физ качеств на которые направлен кроссфит.

Кроссфит (CrossFit, Inc. ) - это коммерчески-ориентированное спортивное движение и фитнес-компания, основанная Greg Glassman и Lauren Jenai в 2000 году (США, Калифорния). Компания CrossFit активно продвигает философию физического развития. Также кроссфит является соревновательным спортом.

В отношении кроссфита имеются многочисленные отрицательные отзывы специалистов и критические обзоры, один из которых был опубликован в журнале T Nation (Crossed Up by CrossFit by Bryan Krahn ). Также высказываются опасения по поводу вреда для здоровья (повышен риск травм и рабдомиолиза).

1. Работоспособность сердечно-сосудистой и дыхательной систем.

Способность основных систем организма накапливать, обрабатывать, доставлять и использовать кислород и энергию.

- (лат. satellites телохранители, спутники). 1. Клетки С. (син. амфици ты, периневрональные клетки, Trabantenzel len), название, данное Рамон и Кахалом (Ramon у Cajal) особым клеткам, находящимся в нервных узлах церебро спинальной системы между… …

Схема строения хромосомы в поздней профазе метафазе митоза. 1 хроматида; 2 центромера; 3 короткое плечо; 4 длинное плечо. Хромосомный набор (Кариотип) человека (женский). Хромосомы (греч. χρώμα цвет и … Википедия

НЕРВНЫЕ КЛЕТКИ - НЕРВНЫЕ КЛЕТКИ, основные элементы нервной ткани. Открыты Н. к. Эренбер гом (Ehrenberg) и впервые им описаны в 1833 году. Более подробные данные о Н. к. с указанием на их форму и на существование осевоцилиндрического отростка, а также на… … Большая медицинская энциклопедия

Вирусные частицы, неспособные строить капсиды самостоятельно. Они инфицируют клетки, для которых несвойственна естественная смерть от старости (например, амёбы, бактерии). Когда клетку, заражённую вирусом сателлитом, заражает обычный вирус, то… … Википедия

- (textus nervosus) совокупность клеточных элементов, формирующих органы центральной и периферической нервной системы. Обладая свойством раздражимости, Н.т. обеспечивает получение, переработку и хранение информации из внешней и внутренней среды,… … Медицинская энциклопедия

Нейроглия, или просто глия (от др. греч. νεῦρον «волокно, нерв» и γλία «клей») совокупность вспомогательных клеток нервной ткани. Составляет около 40 % объёма ЦНС. Термин ввёл в 1846 году Рудольф Вирхов. Глиальные клетки … Википедия

- (от Нейро... и греч. glía клей) глия, клетки в мозге, своими телами и отростками заполняющие пространства между нервными клетками Нейронами и мозговыми капиллярами. Каждый нейрон окружен несколькими клетками Н., которая равномерно… … Большая советская энциклопедия

Приспособление (адаптация) к меняющимся условиям существования является наиболее общим свойством живых организмов. Все патологические процессы, по существу, можно разделить на две группы: (1) процессы повреждения (альтеративные процессы) и (2)… … Википедия

- (ы) (gliocytus, i, LNH; Глио + гист. cytus клетка; син.: клетка глиальная, клетка нейроглиальная) общее название клеточных элементов нейроглии. Глиоциты мантийные (g. mantelli, LNH; син. клетки сателлиты) Г., расположенные на поверхности тел… … Медицинская энциклопедия

- (g. mantelli, LNH; син. клетки сателлиты) Г., расположенные на поверхности тел нейронов … Большой медицинский словарь

  • 27.1.Происхождение макрофагов
  • 27.2.Микроскопическое строение
  • 27.3.Субмикроскопическое строение
  • 27.4.Зависимость строения от функциональной активности
  • 27.5.Функции, специализированные типы макрофагов
  • 28.Тучные клетки (тканевые базофилы)
  • 28.2.Микроскопическое строение
  • 28.3.Субмикроскопическое строение
  • 28.4.Состав специфических гранул
  • 28.5.Функции. Взаимодействия с другими клетками крови и соединительной ткани
  • 29.Соединнительные ткани со специальными свойствами
  • 29.1.Классификация. Особенности строения
  • 29.2.Локализация в организме
  • 29.3.Типы, строение и функции жировой ткани
  • 29.4.Строение и функции ретикулярной ткани
  • 29.5.Строение и функции других тканей
  • 30.Межклеточное вещество рыхлой соединительной ткани
  • 30.1.Функциональное значение
  • 30.2.Состав матрикса
  • 30.3.Виды волокон. Их морфологическая характеристика
  • 30.4.Физические свойства волокон
  • 30.5.Значение клеток в образовании межклеточного вещества
  • 31.Хрящевая ткань
  • 31.1.Виды хряща (классификация)
  • 31.2.Строение хрящевой ткани
  • 31.3.Особенности межклеточного вещества
  • 31.4.Особенности клеток
  • 31.5.Функциональное значение
  • 32.Костная ткань
  • 32.1.Виды костной ткани
  • 32.2.Функционльное значение
  • 32.3.Структурные компоненты: клетки, особенности межклеточного вещества
  • 32.4.Строение ретикулофиброзной костной ткани
  • 32.5.Локализация ретикулофиброзной костной ткани в организме
  • 33.Клеточные элементы костной ткани
  • 33.1.Остеоцит, его строение
  • 33.2.Остеобласт, его строение
  • 33.3.Функции остеобласта
  • 33.4.Остеокласт, его строение
  • 33.5.Функции остеокласта
  • 34.Пластинчатая костная ткань
  • 34.1.Строение костной пластинки
  • 34.2.Структура остеона
  • 34.3.Виды костных пластинок
  • 34.4.Особенности строения компактной и губчатой костной ткани
  • 34.5.Строение и значение надкостницы
  • 35.Прямой остеогенез
  • 35.1.Стадии прямого остеогенеза
  • 35.2.Остеогенные клетки. Их строение
  • 35.3.Образование и минерализация межклеточного вещества
  • 35.4.Перестройка костной ткани
  • 35.5.Регуляция остеогенеза
  • 36.Непрямой остеогенез
  • 36.1.Стадии непрямого остеогенеза
  • 36.2.Образование первичного центра окостенения
  • 36.3.Образование вторичных центров окостенения
  • 36.4.Ремоделирование структуры кости
  • 36.5.Регуляция остеогенеза и перестройки костной ткани
  • 37.Мышченая ткань
  • 37.2.Классификация мышечных тканей
  • 37.3.Общая морфологическая характеристика: опорный, трофический и сократительный аппараты
  • 37.4.Мышечноподобные сократительные клетки, их локализация, строение и функции
  • 37.5.Регенерация различных типов мышечных тканей
  • 38.Поперечно-полосатая мышечная ткань
  • 38.2.Строение мышечного волокна
  • 38.3.Типы мышечных волокон
  • 38.4.Структура миофибриллы
  • 38.5.Механизм сокращения мышечного волокна
  • Механизм участия атф в сокращении
  • 39.Строение мышцы как органа
  • 39.1.Типы мышечных волокон, их морфологическая и гистохимическая характеристики
  • 39.2.Наружные оболочки мышцы, их значение
  • 39.3.Внутренние оболочки, их значение
  • 39.4.Связь мышцы с сухожилием
  • 39.5.Гистогенез мышц
  • 40.Сердечная мышечная ткань
  • 40.2.Особенности строения
  • 40.3. Виды кардиомиоцитов
  • 40.4.Строение и функции различных видов кардиомиоцитов
  • 40.5.Регенерация сердечной мышечной ткани
  • 42.Нервная ткань
  • 42.2.Структурные компоненты, их классификация
  • 42.3.Общее строение нейронов
  • 42.4.Субмикроскопическое строение нейронов
  • 42.5.Морфологическая и функциональная классификация нейронов (примеры)
  • 43.Нервные волокна
  • 43.1.Структурные компоненты нервных волокон
  • 43.2.Строение безмиелиновых нервных волокон. Примеры их локализации.
  • 43.3.Строение миелиновых нервных волокон. Примеры их локализации.
  • 43.4.Образование миелиновой оболочки
  • 43.5.Функциональные особенности нервных волокон
  • 44.Нервные окончания
  • 44.1.Классификация нервных окончаний
  • 44.2.Эффекторные нервные окончания. Их виды и строение
  • 44.3. Моторные бляшки, их строение. Основы механизма нервно-мышечной передачи
  • 44.4.Рецепторы. Их классификация и строение
  • 44.5.Строение и функции нервно-мышечных веретен. Локализация и компоненты.
  • Принцип работы веретена.
  • 45.Синапсы
  • 45.1.Общая характеристика синаптических контактов
  • 45.2.Строение химических синапсов
  • 45.3.Морфологическая классификация синапсов
  • 45.4.Понятие о нейромедиаторах (нейротрансмиттерах)
  • 45.5.Механизм синаптической передачи нервного импульса
  • 46.Рецепторные нервные окончания
  • 46.1.Рецепторы как периферические отделы органов чувств. Поняти о первично- и вторичночувствующих органах чувств (примеры)
  • 46.5.Функциональная характеристика рецепторов (примеры)
  • 46.2.Морфологическая характеристика рецепторов
  • 46.3.Строение свободных нервных окончаний (примеры)
  • 46.4.Строение инкапсулированных окончаний (примеры)
  • 47.Нейроглия
  • 47.1.Классификация
  • 47.3.Локализация различных видов глиальных клеток
  • 47.4.Строение различных видов глиальных клеток
  • 47.5.Функции нейроглии
  • 47.2.Источники развития

    Подразделение клеток на нейроны и глию.

    Нервная ткань в эмбриогенезе возникла последней. Закладывается на 3 неделе эмбригенеза, когда образуется нервная пластинка, которая превращается в нервный желобок, затем в нервную трубку. В стенке нервной трубки пролиферируют стволовые вентрикулярные клетки, из них образуются нейробласты  из них формируются нервные клетки, Нейробласты дают начало огромному количеству нейронов (10 12), но вскоре после рождения теряют способность к делению.

    и глиобласты  из них формируются глиальные клетки  это астроциты, олигодендроциты и эпендимоциты. Таким образом, нервная ткань включает нервные и глиальные клетки.

    Глиобласты, долго сохраняя пролиферативную активность, дифференцируются в глиоциты (некоторые из которых тоже способны к делению).

    В это же время, т. е. в эмбриональном периоде, значительная часть (до 40-80 %) образующихся нервных клеток погибает путем апоптоза. Считают, что это, во-первых, клетки с серьезными повреждениями хромосом (в т. ч. хромосомной ДНК) и, во-вторых, клетки, отростки которых не смогли установить связь с соответствующими структурами (клетками-мишенями, органами чувств и т. д.)

    47.3.Локализация различных видов глиальных клеток

      Глия центральной нервной системы:

    макроглия - происходит из глиобластов; сюда относятся олигодендроглия, астроглия и эпендимная глия;

    микроглия - происходит из промоноцитов.

    Глия периферической нервной системы (часто её рассматривают как разновидность олигодендроглии): мантийные глиоциты (клетки-сателлиты, или глиоциты ганглиев),

    нейролеммоциты (шванновские клетки).

    47.4.Строение различных видов глиальных клеток

    Кратко:

    Подробно: Астроглия - представлена астроцитами самыми крупными из глиальных клеток, которые встречаются во всех отделах нервной системы. Астроциты характеризуются светлым овальным ядром, цитоплазмой с умеренно развитыми важнейшими органеллами, многочисленными гранулами гликогена и промежуточными филаментами. Последние из тела клетки проникают в отростки и содержат особый глиальный фибриллярный кислый белок (ГФКБ), который служит маркером астроцитов. На концах отростков имеются пластинчатые расширения ("ножки"), которые, соединяясь друг с другом, в виде мембран окружают сосуды или нейроны. Астроциты образуют щелевые соединения между собой, а также с клетками олигодендропгаи и эпендимной глии.

    Астроциты подразделяются на две группы:

      Протоплазматические (плазматические) астроциты встречаются преимущественно в сером веществе ЦНС\ для них характерно наличие многочисленных разветвленных коротких сравнительно толстых отростков, невысокое содежание ГФКБ.

      Волокнистые (фиброзные) астроциты располагаются, в основном, в белом веществе ЦНС. От их тел отходят длинные тонкие незначительно ветвящиеся отростки. Характеризуются высоким содержанием ГФКБ.

    Функции астроглии

      опорная формирование опорного каркаса ЦНС, внутри которого располагаются другие клетки и волокна; в ходе эмбрионального развития служат опорными и направляющими элементами, вдоль которых происходит миграция развивающихся нейронов. Направляющая функция связана также с секрецией ростовых факторов и продукцией определенных компонентов межклеточного вещества, распознаваемых эмбриональными нейронами и их отростками.

      разграничительная, транспортная и барьерная (направлена на обеспечение оптимального микроокружения нейронов):

      метаболическая и регуляторная считается одной из наиболее важных функций астроцитов, которая направлена на поддержание определенных концентраций ионов К + и медиаторов в микроокружении нейронов. Астроциты совместно с клетками олигодендроглии принимают участие в метаболизме медиаторов (катехоламинов, ГАМК, пептидов).

      защитная (фагоцитарная, иммунная и репаративная) участие в различных защитных реакциях при повреждении нервной ткани. Астроциты, как и клетки микроглии характеризуются выраженной фагоцитарной активностью. Подобно последним, они обладают и признаками АПК: экспрессируют на своей поверхности молекулы МНС II класса, способны захватывать, подвергать процессингу и представлять антигены, а также вырабатывать цитокины. На завершающих этапах воспалительных реакций в ЦНС астроциты, разрастаясь, формируют на месте поврежденной ткани глиальный рубец.

    Эпендимная глия , или эпендима образована клетками кубической или цилиндрической формы (эпендимоцитами), однослойные пласты которых выстилают полости желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга. К эпендимной глии ряд авторов относит и плоские клетки, образующие выстилки мозговых оболочек (менинготелий).

    Ядро эпендимоцитов содержит плотный хроматин, органеллы умеренно развиты. Апикальная поверхность части эпендимоцитов несет реснички, которые своими движениями перемещают спинномозговую жидкость (СМЖ), а от базального полюса некоторых клеток отходит длинный отросток, протягивающийся до поверхности мозга и входящий в состав поверхностной пограничной глиальной мембраны (краевой глии).

    Поскольку клетки эпендимной глии образуют пласты, в которых их латеральные поверхности связаны межклеточными соединениями, по морфофункциональным свойствам ее относят к эпителиям (эпендимоглиального типа по Н.Г.Хлопину). Базальная мембрана, по данным некоторых авторов, присутствует не везде. В отдельных участках эпендимоциты обладают характерными структурно-функциональные особенностями; к таким клеткам, в частности, относят хороидные эпендимоциты и танициты.

    Хороидные эпендимоциты - эпендимоциты в области сосудистых сплетений участков образования СМЖ. Они имеют кубическую форму и покрывают выпячивания мягкой мозговой оболочки, вдающиеся в просвет желудочков головного мозга (крыша III и IV желудочков, участки стенки боковых желудочков). На их выпуклой апикалыюй поверхности имеются с многочисленные микроворсинки, латеральные поверхности связаны комплексами соединений, а базальные образуют выпячивания (ножки), которые переплетаются друг с другом, формируя базальный лабиринт. Слой эпендимоцитов располагается на базальной мембране, отделяющей его от подлежащей рыхлой соединительной ткани мягкой мозговой оболочки, в которой находится сеть фенестрированных капилляров, обладающих высокой проницаемостью благодаря многочисленным порам в цитоплазме эндотелиальных клегок. Эпендимопиты сосудистых сплетений входят в состав гематоликворного барьера (барьера между кровью и СМЖ), через который происходит ультрафильтрация крови с образованием СМЖ (около 500 мл/сут).

    Танициты - специализированные клетки эпендимы в латеральных участках стенки III желудочка, инфундибулярного кармана, срединного возвышения. Имеют кубическую или призматическую форму, их апикальная поверхность покрыта микроворсинками и отдельными ресничками, а от базальной отходит длинный отросток, оканчивающийся пластинчатым расширением на кровеносном капилляре. Танициты поглощают вещества из СМЖ и транспортируют их по своему отростку в просвет сосудов, обеспечивая тем самым связь между СМЖ в просвете желудочков мозга и кровью.

    Функции эпендимной глии:

      опорная (за счет базальных отростков);

      образование барьеров:

      • нейроликворного (с высокой проницаемостью),

        гематоликворного

      ультрафильтрация компонентов СМЖ

    Олигодендроглия (от греч. oligo мало, dendron дерево и glia клей, т.е. глия с малым количеством отростков) обширная группа разнообразных мелких клеток (олигодендроцитов) с короткими немногочисленными отростками, которые окружают тела нейронов, входят в состав нервных волокон и нервных окончаний. Встречаются в ЦНС (сером и белом веществе) и ПНС; характеризуются темным ядром, плотной цитоплазмой с хорошо развитым синтетическим аппаратом, высоким содержанием митохондрий, лизосом и гранул гликогена.

    Клетки-сателлиты (мантийные клетки) охватывают тела нейронов в спинальных, черепномозговых и вегетативных ганлиях. Они имеют уплощенную форму, мелкое круглое или овальное ядро. Обеспечивают барьерную функцию, регулируют метаболизм нейронов, захватывают нейромедиаторы.

    Леммоциты (шванновские клетки) в ПНС и олигодендроциты в ЦНС участвуют в образовании нервных волокон, изолируя отростки нейронов. Обладают способностью к выработке миелиновой оболочки.

    Микроглия - совокупность мелких удлиненных звездчатых клеток (микроглиоцитов) с плотной цитоплазмой и сравнительно короткими ветвящимися отростками, располагающихся преимущественно вдоль капилляров в ЦНС. В отличие от клеток макроглии, они имеют мезенхимное происхождение, развиваясь непосредственно из моноцитов (или периваскулярных макрофагов мозга) и относятся к макрофагально-монопитарной системе. Для них характерны ядра с преобладанием гетерохрома! ина и высокое содержание лизосом в цитоплазме.

    Функция микроглии - защитная (в том числе иммунная). Клетки микроглии традиционно рассматривают как специализированные макрофаги ЦНС - они обладают значительной подвижностью, активируясь и увеличиваясь в числе при воспалительных и дегенеративных заболеваниях нервной системы, когда они утрачивают отростки, округляются и фагоцитируют остатки погибших клеток. Активированные клетки микроглии экспрессируют молекулы МНС I и II классов и рецептор CD4, выполняют в ЦНС функцию дендритных АПК, секретируют ряд цитокинов. Эти клетки играют очень важную роль в развитии поражений нервной системы при СПИДе. Им приписывают роль "троянского коня", разносящего (совместно с гематогенными моноцитами и макрофагами) ВИЧ по ЦНС. С повышенной активностью клеток микроглии, выделяющих значительные количества цитокинов и токсических радикалов, связывают и усиленную гибель нейронов при СПИДе механизмом апоптоза, который индуцируется в них вследствие нарушения нормального баланса цитокинов.

     

    Возможно, будет полезно почитать: