Секреция желез тонкой кишки. Кишечная секреция

В желудке человека находятся железы, которые переваривают пищу. К таким относятся париетальные клетки. При нормальной работе желез у человека не возникает неприятных или болевых ощущений. Для полноценного функционирования организма требуется правильное питание. Если человек часто есть нездоровую пищу, то страдают железы желудка, в том числе париетальные клетки.

Пищеварение в желудке

Желудок состоит из трех частей:

кардиальной - расположена возле пищевода;
фундальной - основная часть;
пилорической - возле двенадцатиперстной кишки.

Внутри находится слизистая оболочка, которая первой соприкасается с едой, поступившей из пищевода. Помимо этого, существуют мышечная и серозная оболочка. Они отвечают за двигательную и защитную функции.

В слизистой оболочке находится эпителиальный слой, в котором находится большое количество желез. Они выделяют секрет, позволяющий переваривать пищу. Желудочный сок производится постоянно, но на его количество влияют гормоны и головной мозг. Мысли о еде, запах заставляют железы активнее работать. Благодаря этому производится до 3 литров секрета в день.

Виды желез желудка

Железы в желудке имеют разнообразную форму. Количество исчисляется миллионами. У каждой железы своя функция. Они бывают следующих видов:

Что такое париетальная клетка

Клетка по форме напоминает конус или пирамиду. Количество у мужчин выше, чем у женщин. Париетальные клетки секретируют соляную кислоту. Чтобы процесс происходил, требуется участие гистамина, гастрина и ацетилхолина. Они воздействуют на клетку через особые рецепторы. Количество соляной кислоты регулируется нервной системой.

Ранее при язвенной болезни желудка удаляли часть органа для лучшего функционирования. Но на практике оказывалось: если вырезали ту часть, в которой находились париетальные клетки, то пищеварение замедлялось. Пациент имел осложнения после операции. На данный момент от такого метода лечения отказались.

Особенности и функции

Отличительной чертой париетальных клеток является их единичное расположение снаружи слизистых клеток. Они крупнее, чем остальные клетки эпителия. Внешний вид их несимметричен, в цитоплазме содержится одно или два ядра.

Внутри клеток находятся канальцы, отвечающие за перенос ионов. Изнутри каналы переходят во внешнюю среду клетки и открывают просвет железы. На поверхности находятся ворсинки, внутри канальцев расположены микроворсинки. Также особенностью клеток является большое количество митохондрий. Основная функция париетальных клеток - вырабатывать ионы, которые содержат соляную кислоту.

Соляная кислота требуется для уничтожения болезнетворных бактерий, уменьшения гниения остатков пищи. Благодаря ей, процесс переваривания проходит быстрее, белки усваиваются легче.

Факторы, влияющие на работу желез

На правильность работы желез желудка влияют следующие факторы:

здоровое питание;
эмоциональное состояние человека;
стрессовые ситуации;
хронические заболевания печени и желчного пузыря;
злоупотребление алкоголем;
длительный прием лекарств, оказывающих раздражающее влияние на рецепторы;
хронический гастрит;
язва желудка;
курение.

При нарушениях в работе возникают хронические заболевания. Несоблюдение правил здорового образа жизни провоцирует риск перерождения здоровых клеток в злокачественные новообразования. Рак желудка распознается не сразу. Дело в том, что процесс начинается постепенно, и пациент длительное время не обращается к врачу.

Работа желез важна для переваривания пищи, поэтому важно не допускать развития заболеваний желудка, проходить регулярные медицинские осмотры и по возможности избегать хирургического вмешательства.

Аутоиммунный гастрит

Иногда у человека развивается Заболевание, при котором организм воспринимает собственные клетки, как врагов и начинает их уничтожать. На практике такой гастрит встречается редко и характеризуется отмиранием слизистой желудка и уничтожением желудочных желез.

В результате сбоя в работе организма сокращается выработка желудочного сока, и возникают проблемы с перевариванием пищи. При этом снижается уровень внутреннего фактора Кастла и появляется дефицит витамина В12, что приводит к развитию анемии.

Обычно аутоиммунный гастрит перерастает в хроническую форму. При этом у пациента наблюдаются сопутствующие заболевания щитовидной железы. Болезнь трудно диагностируется и не поддается полному излечению. Пациенты принимают лекарства на протяжении всей жизни.

Появление антител к фактору Кастла и париетальным клеткам выявляют иммуноглобулины, которые указывают, что витамин В12 перестал усваиваться.

Причины и симптомы аутоиммунного гастрита

До сих пор неизвестны точные причины развития данного заболевания. Но существует ряд предположений объясняющих, что может запустить процесс саморазрушения в организме:

Симптомы заболевания мало отличаются от других болезней желудочно-кишечного тракта. В первую очередь пациенты обращают внимание на:

боль в области желудка;
тяжесть и дискомфорт после еды;
тошноту;
нарушение стула;
отрыжку;
урчание в животе;
постоянный метеоризм.

Помимо основных признаков, человека могут мучить симптомы, которым он не придает значения. Низкое давление, постоянная усталость, потливость, снижение веса и бледность кожи являются вторичными признаками заболевания. У медиков главной причиной, свидетельствующей об аутоиммунном гастрите, является условие, что антитела к париетальным клеткам повышены.

Диагностика и лечение аутоиммунного гастрита

Для постановки диагноза врач собирает данные о пациенте. Анамнез, текущие жалобы позволяют предположить, какое заболевание мучает человека. Чтобы подтвердить или опровергнуть диагноз, требуются следующие мероприятия:

общий и биохимический анализ крови;
иммунологический анализ на АТ к париетальным клеткам;
уровень выделения желудочного сока;
ФГДС;
УЗИ внутренних органов;
определение уровня витамина В12.

На основании проведенного обследования врач определяет диагноз. Аутоиммунный гастрит не поддается лечению. Все препараты направлены на снижение неприятных ощущений и улучшения качества жизни.

При сильных болях назначают обезболивающие лекарства и спазмолитики. Дополнительно необходимо принимать ферменты для улучшения переваривания пищи. Пропивается курс витаминов группы В и фолиевой кислоты. Назначается диета с исключением продуктов, оказывающих негативное влияние на слизистую желудка.

Чтобы понять, по какому принципу работает желудок человека, стоит разобрать все подробности – его строение и классификацию клеток. Именно они вырабатывают один из важных компонентов желудочного сока – соляную кислоту.

Форма и размер желудка

Это полый мышечный орган, который состоит из нескольких частей и выполняет пищеварительную функцию. При ее нарушении имеются клинические проявления. Желудок – широкий участок пищеварительного канала, который имеет ретортообразную форму и располагается между двенадцатиперстной кишкой и пищеводом.

Он не имеет постоянной формы, ведь изменения происходят в зависимости от положения тела человека, наполненности, функционального состояния, комплекции.

К примеру, у людей с брахиморфным типом телосложения желудок выглядит в виде рога и располагается почти поперечно. У тех, кто относится к долихоморфному типу, этот орган похож на удлиненный чулок и располагается практически вертикально, а внизу резко изгибается вправо. Если же человек мезоморфного типа телосложения, желудок напоминает крючок – его длинная часть направлена сверху вниз и слева направо.

Объем пустого желудка – примерно 500 мл. В случае когда желудок наполнен не до упора, в длину он от 14 до 30 см, в ширину – от 10 до 16 см. Емкость органа составляет от 1,5 до 2,5 литров, иногда она увеличивается до 4 литров.

Следует учитывать, что у мужчин желудок больше, чем у женщин. А у детей этот орган меньше всего. У 70-килограммового человека желудок весит в среднем 150 гр.

Увеличение размера могут спровоцировать стрессы, хроническая усталость, воспалительные заболевания и нерегулярность питания. Переполненный желудок замедляет переваривание пищи, поэтому лучше питаться в одном режиме и небольшими порциями. Нельзя допускать переедания, желательно оставить легкое чувство голода.

Объем употребляемой пищи вместе с жидкостью должен занимать не более 2/3 желудка. В этом случае он не растягивается. Впрочем, кроме количества пищи, стоит учитывать и ее состав – вредная и жирная еда, газообразующие продукты занимают большой участок и вызывают чувство переедания.

Париетальные клетки

Париетальные клетки по форме напоминают пирамиды или сферы. У них есть основания, выходящие за границы наружной поверхности тела желудочной железы. Бывает, что в этих клетках содержится большое количество эллиптических митохондрий, комплекс Гольджи, короткие цистерны гранулярной сети, трубочки агранулярной сети, свободные рибосомы и лизосомы.

Сильная ацидофилия клеток, называемых еще гландулоцитом – итог скопления множества митохондрий и гладких мембран. Они соединены комплексами и десмосомами с близлежащими клетками.

Располагаются париетальные клетки снаружи фундальных желез желудка. У мужчин их количество варьирует от 0,96 до 1,26 млрд, а у женщин – от 0,69 до 0,91. 1 млрд этих клеток в течение часа секретирует примерно 23 ммоль соляной кислоты. Максимальный объем секреции соляной кислоты у мужчин – 22-29 ммоль, а у женщин – 16-21 ммоль.

Секреция париетальными клетками желудка соляной кислоты осуществляется путем трансмембранного переноса ионов водорода и протонного насоса. Важнейшие стимуляторы этого процесса – гистамин, ацетилхолин, гастрин. Они действуют через клеточные рецепторы, которые располагаются на базальной мембране обкладочных клеток желудка (это другое название париетальных). В результате воздействия рецепторов увеличивается концентрация аденозинмонофосфата и кальция. А ингибиторами секреции соляной кислоты являются простагландины и соматостатин.

Также обкладочные клетки секретируют гликопротеин, отвечающим за абсорбцию В12 в желудке и его всасывание в подвздошной кишке. Это очень важно, так как эритобласты не имеют возможности дифференцироваться в зрелые формы без этого витамина.

Вредоносные клетки

Почему же любая из полезных клеток может внезапно превратиться в злокачественную? По статистике, – самая распространенная опухоль. Количество смертельных исходов от общего числа онкологических больных – 38,48%.

Такие клетки образуются в результате влияния следующих факторов:

Злоупотребление жареными, жирными, консервированными, острыми блюдами.
Курение или алкогольная зависимость.
Хронические заболевания типа , или .
Генетическая предрасположенность.
Особенности конституции.
Гормональная активность.
Долгий прием лекарственных средств.
Влияние радиации.

Даже специалист высокого уровня скажет, что диагностировать рак желудка непросто. Из-за того, что процесс проходит очень медленно и по симптоматике похож на другие болезни, распознать опухоль слишком сложно.

Симптоматическая диагностика заключается в выявлении характерных симптомов, присутствующих при любой другой патологии желудка или двенадцатиперстной кишки. Их спектр большой, поэтому сразу же говорить об онкологии не стоит, это может только напугать пациента. Следует прибегнуть к таким методам диагностики, как , лабораторное исследование, компьютерная томография.

Чтобы не допустить образования таких вредных клеток, нужно соблюдать здоровый образ жизни, придерживаться правильного питания. Существует целый ряд продуктов, которые могут защитить желудок. Но зачастую люди не задумываются о таких мерах профилактики и неправильно питаются – едят на ходу, переедают, злоупотребляют жирной пищей.

В противовес этому существуют овощи и фрукты, которые содержат противораковые элементы – это брокколи, цветная капуста, соя, лук, чеснок, орехи, грибы китайские и японские, рыба, яйца, томаты, цитрусовые.

Также желудок состоит из призматических, шеечных, слизистых, главных, эндокринных клеток. Все они отвечают за нормальную работу органа, каждый тип отвечает за определенную функцию. Париетальные выделяются по той причине, что они преобладают в области тела железы и крупнее, чем главные.

Основная функция желудка – накопление и первичная обработка продуктов. Переваривание происходит за счет взаимодействия с остальными органами ЖКТ.

Полезное видео об анатомии желудка

● Все клетки организма в той или иной степени обладают секреторной активностью. Она заключается в синтезировании и выделении разнообразных биохимических соединений в межклеточные пространства, на поверхности клеточных пластов, в полости органов, в кровеносные и лимфатические сосуды.

● Для некоторых клеток секреция становится их основной функцией. К таким клеткам относятся экзокриноциты (секретируют ферменты, слизь), эндокриноциты (секретируют гормоны), фибробласты и остеобласты (секретируют соответственно компоненты межклеточного вещества соединительной и костной тканей), одонтобласты (секретируют компоненты межклеточного вещества дентина), энамелобласты (секретируют компоненты эмали зуба) и др.

● Секреция – это генетически запрограммированный и управляемый энергоемкий процесс, являющейся одним из проявлений жизнедеятельности клетки.

● В секреции задействованы все структурно-функциональные аппараты клетки, но основное значение в получении конечного результата имеет СФАК внутриклеточных синтезов и структуризации.

Д.6.1.1. Секреторный цикл клетки – это чередапоследовательных структурно-функциональных обратимых изменений клетки, направленных на выполнение ее секреторной функции.В цикле выделяют закономерно повторяющиеся фазы (см. рис. 15).

1 фаза – поступление исходных продуктов биосинтеза в клетку.

2 фаза – синтез, созревание и накопление продуктов секреции.

3 фаза – выделение секрета из клетки.

4 фаза – восстановление исходного состояния клетки

● Указанные фазы характерны для секретирующих клеток (гландулоцитов) в составе желез или других железистых образований (нейросекреторные ядра гипоталамуса).

● В ряде случаев секретируемое вещество полностью или частично остается в клетке, качественно изменяя ее морфофункциональный статус. Такое явление характерно для некоторых специализированных клеток:

▬кератиноциты (клетки эпидермиса и эпителия слизистой оболочки полости рта) - запрограммированы для кератинизации. Они синтезируют белковые биополимеры – кератины, которые откладываются в их цитоплазме и определяют ороговение эпидермиса (орто- или паракератоз).

▬энамелобласты (клетки зубных зачатков) – запрограммированы для энамелогенеза (образование зубной эмали). Они синтезируют белковые биополимеры - энамелины, которые откладываются в их цитоплазме.

Рис. 15.Схема клетки на разных фазах секреторного цикла: 1 – ядро, 2 – гранулярная ЭПС, 3 – комплекс Гольджи, 4 – митохондрии. А – первая фаза, Б – вторая фаза, В – третья фаза, Г – четвертая фаза.

Д.6.1.2. Типы клеточной секреции (рис. 29)

● Мерокриновый - клетка выводит секрет через цитолемму диффузно, не разрушаясь (например : экзокриноциты слюнных желез).

● Апокриновый - клетка при выделении секрета частично разрушается; у нее отделяется часть цитоплазмы, которая входит в состав секрета. (например : экзокриноциты молочных желез).

● Голокриновый - клетка при выделении секрета полностью разрушается, фрагменты ее цитоплазмы и ядра входят в состав секрета (например : экзокриноциты сальных желез).

Рис. 16. Типы клеточной секреции: А – мерокриновый , 1 – диффузия или экструзия, Б – апокриновый , 2 – разрушающийся апикальный полюс, В – голокриновый : 3 – клетка перед секрецией, 5 – делящаяся камбиальная клетка,

4 – клетка, разрушенная в ходе секреции.

Д.6.2. Эндоцитоз

● Эндоцитоз – это комплексный процесс поглощения и последующего переваривания клеткой биополимеров из межклеточного пространства.

● В эндоцитозе в той или иной мере задействованы все СФАК.

● Эндоцитоз бывает трех разновидностей в зависимости от агрегатного состояния поглощаемого вещества.

● Фагоцитоз – захват и переваривание крупных плотных субстратов (корпускул), в т.ч. бактерий.

● Пиноцитоз – захват и переваривание жидкостных субстратов.

● Атроцитоз - захват и переваривание коллоидных субстратов.

Эндоцитоз представляет собой цепь взаимосвязанных событий, включающую в себя несколько последовательных фаз:

Адсорбция субстрата в гликокаликсе,

Инвагинация плазмолеммы вместе с эндоцитируемым субстратом в цитоплазму,

Отшнуровка инвагината и формирование мембранного пузырька с поглощенным субстратом – эндосомы (фагосома, пиносома, атросома),

Формирование пищеварительной вакуоли (подход к эндосоме лизосом и «впрыскивание» литических ферментов),

Внутриклеточное пищеварение – расщепление поглощенного субстрата.

● При несостоятельности СФАК внутриклеточного пищеварения (старая, истощенная, больная, пораженная агрессивными факторами и т.д. клетка) эндоцитоз может оказаться незавершенным . В этом случае клетка «замусоривается» непереваренными остатками захваченных ею субстратов.

Д.6.3. Экзоцитоз

● Экзоцитоз – это комплексный процесс выведения из клетки продуктов собственной секреции.

Экзоцитоз представляет собой цепь взаимосвязанных событий, включающую в себя несколько последовательных фаз:

Формирование в комплексе Гольджи специальной транспортной структуры - мембранного экзоцитозного пузырька (секреторной гранулы),

Передвижение экзоцитозного пузырька в цитоплазме и приближение его к кортексу,

Слияние его мембраны с мембраной плазмолеммы,

экструзия,

Д.6.4. Трансцитоз

● Трансцитоз – это комплексный процесс интеграции в одной клетке эндоцитоза и экзоцитоза .

Для примера: клетки – эндотелиоциты, некоторые энтероциты.

Трансцитоз представляет собой цепь взаимосвязанных событий, включающую в себя несколько последовательных фаз:

Поглощение субстрата клеткой на одном из ее полюсов

формирование эндосомы,

Транспорт эндосомы в цитоплазме к плазмолемме

противоположного полюса,

Слияние мембраны эндосомы с мембраной плазмолеммы

Выброс содержимого гранулы (секрета) в межклеточное пространство – экструзия,

Регенерация («заштопывание») плазмолеммы с помощью фрагментов мембраны экзоцитозного пузырька.

Д.6.5. Экскреция

● Экскреция – это комплексный процесс выведения из клетки остаточных телец и корпускулярных шлаков клеточного метаболизма.

Экскреция представляет собой цепь взаимосвязанных событий, включающую в себя несколько последовательных фаз:

Формирование остаточного тельца (телофагосомы ) - продукта незавершенного внутриклеточного пищеварения в ходе эндоцитоза,

Или формирование телофагосомы в результате неполного лизирования аутолизосомами разрушающихся внутриклеточных структур,

Передвижение телофагосомы в цитоплазме и приближение ее к кортексу,

Слияние ее мембраны с мембраной плазмолеммы,

Выброс содержимого телофагосомы в межклеточное пространство,

Регенерация плазмолеммы с помощью фрагментов мембраны телофагосомы.

Регенерация плазмолеммы может быть неполной или отсутствовать – это ведет к гибели клетки

Стенка тонкой кишки построена из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и серозной оболочек.

Внутренняя поверхность тонкой кишки имеет характерный рельеф благодаря наличию ряда образований - циркулярных складок, ворсинок и крипт (кишечные железы Либеркюна). Эти структуры увеличивают общую поверхность тонкого кишечника, что способствует выполнению его основных функций пищеварения. Кишечные ворсинки и крипты являются основными структурно-функциональными единицами слизистой оболочки тонкого кишечника.

Слизистая оболочка тонкой кишки состоит из однослойного призматического каемчатого эпителия собственного слоя слизистой оболочки и мышечного слоя слизистой оболочки.

Эпителиальный пласт тонкой кишки содержит четыре основные популяции клеток:

* столбчатые эпителиоциты,
* бокаловидные экзокриноциты,
* клетки Панета, или экзокриноциты с ацидофильными гранулами,
* эндокриноциты, или К-клетки (клетки Кульчицкого),
* а также M-клетки (с микроскладками), являющиеся модификацией столбчатых эпителиоцитов.

Тонкий кишечник включает три отдела: двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишку.

В тонкой кишке подвергаются химической обработке все виды питательных веществ - белки, жиры и углеводы.

В переваривании белков участвуют ферменты панкреатического сока (трипсин, химотрипсин, коллагеназа, эластаза, карбоксилаза) и кишечного сока (аминопептидаза, лейцинаминопептидаза, аланинаминопептидаза, трипептидазы, дипептидазы, энтерокиназа).

Энтерокиназа вырабатывается клетками слизистой оболочки кишки в неактивной форме (киназоген), обеспечивает превращение неактивного фермента трипсиногена в активный трипсин. Пептидазы обеспечивают дальнейший последовательный гидролиз пептидов, начавшийся в желудке, до свободных аминокислот, которые всасываются эпителиоцитами кишечника и поступают в кровь.

В тонкой кишке происходит процесс всасывания продуктов расщепления белков, жиров и углеводов в кровеносные и лимфатические сосуды. Кроме того, кишечник выполняет механическую функцию: проталкивает химус в каудальном направлении. Эта функция осуществляется благодаря перистальтическим сокращениям мышечной оболочки кишечника. Эндокринная функция, выполняемая специальными секреторными клетками, заключается в выработке биологически активных веществ - серотонина, гистамина, мотилина, секретина, энтероглюкагона, холецистокинина, панкреозимина, гастрина и ингибитора гастрина.

Кишечный сок представляет собой мутную, вязкую жидкость, является продуктом деятельности всей слизистой оболочки тонкой кишки, имеет сложный состав и разное происхождение. За сутки у человека выделяется до 2,5 л кишечного сока. (Потырев С.С.)

В криптах слизистой оболочки верхней части двенадцатиперстной кишки заложены дуоденальные, или бруннеровы, железы. Клетки этих желез содержат секреторные гранулы муцина и зимогена. По строению и функции бруннеровы железы похожи на пилорические. Сок бруннеровых желез представляет собой густую бесцветную жидкость слабощелочной реакции, обладающую не большой протеолитической, амилолитической и липолитической активностью. Кишечные крипты, или либеркюновы железы, заложены в слизистой оболочке двенадцатиперстной и всей тонкой кишки и окружают каждую ворсинку.

Секреторной способностью обладают многие эпителиоциты крипт тонкой кишки. Зрелые кишечные эпителиоциты развиваются из недифференцированных бескаемчатых энтероцитов, которые преобладают в криптах. Эти клетки обладают пролиферативной активностью и восполняют кишечные клетки, которые подвергаются десквамации с верхушек ворсинок. По мере движения к верхушке бескаемчатые энтероциты дифференцируются в абсорбирующие клетки ворсинок и бокаловидные клетки.

Кишечные эпителиоциты с исчерченной каемкой, или абсорбирующие клетки, покрывают ворсинку. Их апикальная поверхность образована микроворсинками с выростами клеточной оболочки, тонкими филаментами, формирующими гликокаликс, а также содержит многие кишечные ферменты, транслоцированные из клетки, где они были синтезированы. Ферментами богаты также расположенные в апикальной части клеток лизосомы.

Бокаловидные клетки называют одноклеточными железами. Переполненная слизью клетка имеет характерный вид бокала. Выделение слизи происходит через разрывы апикальной плазматической мембраны. Секрет обладает ферментативной, в том числе и протеолитической, активностью. (Потырев С.С.)

Энтероциты с ацидофильными гранулами, или клетки Панета, в зрелом состоянии также имеют морфологические признаки секреции. Их гранулы гетерогенны и выводятся в просвет крипт по типу мерокриновой и апокриновой секреции. Секрет содержит гидролитические ферменты. В криптах заложены также аргентаффинные клетки, выполняющие эндокринные функции.

Находящееся даже в изолированной от остального кишечника полости петли тонкой кишки содержимое представляет собой продукт многих процессов (в том числе десквамации энтероцитов) и двустороннего транспорта высоко- и низкомолекулярных веществ. Это, собственно, и есть кишечный сок.

Свойства и состав кишечного сока. При центрифугировании кишечный сок разделяется на жидкую и плотную части. Соотношение между ними изменяется в зависимости от силы и вида раздражений слизистой оболочки тонкой кишки.

Жидкая часть сока образована секретом, транспортируемыми из крови растворами неорганических и органических веществ и частично - содержимым разрушенных клеток кишечного эпителия. Жидкая часть сока содержит около 20 г/л сухого вещества. В числе неорганических веществ (около 10 г/л) хлориды, гидрокарбонаты и фосфаты натрия, калия, кальция. рН сока 7,2-7,5, при усилении секреции достигает 8,6. Органические вещества жидкой части сока представлены слизью, белками, аминокислотами, мочевиной и другими продуктами обмена веществ.

Плотная часть сока - желтовато-серая масса, имеющая вид слизистых комков и включающая в себя неразрушенные эпителиальные клетки, их фрагменты и слизь - секрет бокаловидных клеток имеет более высокую ферментативную активность, чем жидкая часть сока (Г.К. Шлыгин).

В слизистой оболочке тонкой кишки происходит непрерывная смена слоя клеток поверхностного эпителия. Они образуются в криптах, затем продвигаются по ворсинкам и слущиваются с их верхушек (морфокинетическая, или морфонекротическая, секреция). Полное обновление этих клеток у человека совершается за 1-4-6 сут. Такой высокий темп образования и отторжения клеток обеспечивает достаточно большое их количество в кишечном соке (у человека за сутки отторгается около 250 г эпителиоцитов).

Слизь образует защитный слой, предотвращающий чрезмерное механическое и химическое воздействие химуса на слизистую оболочку кишки. В слизи высока активность пищеварительных ферментов.

Плотная часть сока обладает значительно большей ферментативной активностью, чем жидкая. Основная часть ферментов синтезируется в слизистой оболочке кишки, но некоторое их количество транспортируется из крови. В кишечном соке более 20 различных ферментов, принимающих участие в пищеварении.

Основная часть кишечных ферментов принимает участие в пристеночном пищеварении. Углеводы гидролизируются б-глюкозидазами, б-галактазидазой (лактаза), глюкоамилазой (г-амилаза). К б-глюкозидазам относятся мальтаза и трегалаза. Мальтаза гидролизует мальтозу, а трегалаза - трегалозу на 2 молекулы глюкозы. б-Глюкозидазы представлены еще одной группой дисахаридаз, куда входят 2-3 фермента с изомальтазной активностью и инвертаза, или сахараза; с их участием образуются моносахариды. (Коротко Т.Ф.)

Высокая субстратная специфичность кишечных дисахаридаз при их дефиците обусловливает непереносимость соответствующего дисахарида. Известны генетически закрепленные и приобретенные лактазная, трегалазная, сахаразная и комбинированные недостаточности. У значительной популяции людей, особенно народов Азии и Африки, выявлена лактазная недостаточность.

В тонкой кишке продолжается и завершается гидролиз пептидов. Аминопептидазы составляют основную часть пептидазной активности щеточной каймы энтероцитов и расщепляют пептидную связь между двумя определенными аминокислотами. Аминопептидазы завершают мембранный гидролиз пептидов, в результате чего образуются аминокислоты - основные всасывающиеся мономеры.

Кишечный сок обладает липолитической активностью. В пристеночном гидролизе липидов особое значение имеет кишечная моноглицеридлипаза. Она гидролизует моноглицериды с любой длиной углеводородной цепи, а также короткоцепочечные ди- и триглицериды, в меньшей мере - триглицериды со средней длиной цепи и эфиры холестерина. (Потырев С.С.)

Ряд пищевых продуктов содержит нуклеопротеиды. Их начальный гидролиз осуществляется протеазами, затем гидролизуются отщепленные от белковой части РНК и ДНК соответственно РНК и ДНКазами до олигонуклеотидов, которые при участии нуклеаз и эстераз деградируют до нуклеотидов. Последние атакуются щелочными фосфатазами и более специфичными нуклеотидазами с высвобождением всасываемых затем нуклеозидов. Фосфатазная активность кишечного сока очень высокая.

Ферментный спектр слизистой оболочки тонкой кишки и ее сока изменяется под влиянием определенных длительных режимов питания.

Регуляция кишечной секреции. Прием пищи, местное механическое и химическое раздражение кишки усиливают секрецию ее желез с помощью холинергических и пептидергических механизмов.

В регуляции кишечной секреции ведущее значение имеют местные механизмы. Механическое раздражение слизистой оболочки тонкой кишки вызывает увеличение выделения жидкой части сока. Химическими стимуляторами секреции тонкой кишки являются продукты переваривания белков, жиров, сок поджелудочной железы, соляная и другие кислоты. Местное воздействие продуктов переваривания питательных веществ вызывает отделение кишечного сока, богатого ферментами. (Коротко Т.Ф.)

Акт еды существенно не влияет на кишечную секрецию, в то же время имеются данные о тормозных влияниях на нее раздражения антральной части желудка, модулирующих влияний ЦНС, о стимулирующем действии на секрецию холиномиметических веществ и тормозном влиянии холинолитических и симпатомиметических веществ. Стимулируют кишечную секрецию ГИП, ВИП, мотилин, тормозит соматостатин. Гормоны энтерокринин и дуокринин, вырабатываемые в слизистой оболочке тонкой кишки, стимулируют соответственно секрецию кишечных крипт (либеркюновы железы) и дуоденальных (бруннеровых) желез. В очищенном виде эти гормоны не выделены.

Тон кий кишечник условно подразделяется на 3 отдела: 12-перстную, тощую и подвздошную кишку. Длина тонкого кишечника составляет 6 метров, а у лиц, употребляющих в основном растительную пищу, может достигать 12 метров.

Стенка тонкого кишечника состоит из 4 оболочек: слизистой, подслизистой, мышечной и серозной.

Слизистая оболочка тонкого кишечника обладает собственным рельефом , включающим в себя кишечные складки, кишечные ворсинки и кишечные крипты.

Кишечные складки образованы слизистой и подслизистой оболочками и носят циркулярный характер. Циркулярные складки наиболее высокие в 12-перстной кишке. По ходу тонкого кишечника высота циркулярных складок уменьшается.

Кишечные ворсинки представляют собой пальцевидные выросты слизистой оболочки. В 12-перстной кишке кишечные ворсинки короткие и широкие, а затем по ходу тонкого кишечника они становятся высокими и тонкими. Высота ворсинок в разных отделах кишечника достигает 0,2 – 1,5мм. Между ворсинками открываются 3-4 кишечные крипты.

Кишечные крипты представляют собойвдавления эпителия в собственный слой слизистой оболочки, которые по ходу тонкого кишечника увеличиваются.

Наиболее характерными образованиями тонкого кишечника являются кишечные ворсинки и кишечные крипты, которые во много раз увеличивают поверхность.

С поверхности слизистая оболочка тонкого кишечника (в том числе поверхность ворсинок и крипт) покрыта однослойным призматическим эпителием. Продолжительность жизнедеятельности кишечного эпителия составляет от 24 до 72 часов. Твердая пища ускоряет гибель клеток, вырабатывающих кейлоны, что обусловливает усиление пролиферативной активности эпителиальных клеток крипт. Согласно современным представлениям, генеративной зоной кишечного эпителия является дно крипт, где 12-14 % всех эпителиоцитов находится в синтетическом периоде. В процессе жизнедеятельности эпителиоциты постепенно продвигаются из глубины крипты до вершины ворсинки и, при этом, совершает многочисленные функции: размножаются, всасывают переваренные в кишечнике вещества, выделяют в просвет кишки слизь и ферменты. Отделение ферментов в кишечнике происходит, в основном, вместе с гибелью железистых клеток. Клетки, поднимаясь к верхушке ворсинки, отторгаются и распадаются в просвете кишечника, где и отдают свои ферменты в пищеварительный химус.

Среди кишечных энтероцитов всегда присутствуют интраэпителиальные лимфоциты, которые проникают сюда из собственной пластинки и относятся к Т-лимфоцитам (цитотоксические, Т-клетки- памяти и натуральные киллеры). Содержание интраэпителиальных лимфоцитов увеличивается при различных заболеваниях и иммунных нарушениях. Кишечный эпителий включает в себя несколько видов клеточных элементов (энтероцитов): каемчатые, бокаловидные, безкаемчатые, хохолковые, эндокринные, М-клетки, клетки Панета.

Каемчатые клетки (столбчатые) составляют основную популяцию клеток кишечного эпителия. Эти клетки призматической формы, на апикальной поверхности располагаются многочисленные микроворсинки, которые обладают способностью медленного сокращения. Дело в том, что в микроворсинках имеются тонкие филаменты и микротрубочки. В каждой микроворсинке в центре располагается пучок актиновых микрофиламентов, которые соединены с одной стороны с плазмолеммой верхушки ворсинки, а в основании они соединяются с терминальной сетью- горизонтально ориентированными микрофиламентами. Этот комплекс обеспечивает сокращение микроворсинок в процессе всасывания. На поверхности каемчатых клеток ворсинок насчитывается от 800 до 1800 микроворсинок, а на поверхности каемчатых клеток крипт всего 225 микроворсинок. Эти микроворсинки образуют исчерченную каемку. С поверхности микроворсинки покрыты мощным слоем гликокаликса. Для каемчатых клеток характерно полярное расположение органоидов. Ядро лежит в базальной части, над ним располагается аппарат \Гольджи. Митохондрии также локализуются на апикальном полюсе. В них хорошо развита гранулярная и агранулярная эндоплазматическая сеть. Между клетками лежат замыкательные пластинки, закрывающие межклеточное пространство. В апикальной части клетки располагается хорошо выраженный терминальный слой, который состоит из сети филаментов, расположенных параллельно поверхности клетки. Терминальная сеть содержит актиновые и миозиновые микрофиламенты и соединена с межклеточными контактами на боковых поверхностях апикальных частей энтероцитов. При участии микрофиламентов в терминальной сети обеспечивается закрытие межклеточных щелей между энтероцитами, что предотвращает поступление в них различных веществ в процессе пищеварения. Наличие микроворсинок увеличивает поверхность клеток в 40 раз, благодаря чему общая поверхность тонкого кишечника увеличивается и достигает 500м. На поверхности микроворсинок располагаются многочисленные ферменты, обеспечивающие гидролитическое расщепление молекул, не разрушенных ферментами желудочного и кишечного сока (фосфатазы, нуклеозиддифосфатазы,. аминопептидазы и др.). Этот механизм носит название мембранного или пристеночного пищеварения.

Мембранное пищеварение не только очень эффективный механизм расщепления мелких молекул, но и наиболее совершенный механизм, сочетающий процессы гидролиза и транспорта. Ферменты, расположенные на мембранах микроворсинок имеют двоякое происхождение: частично они адсорбируются из химуса, частично они синтезируются в гранулярной эндоплазматической сети каемчатых клеток. При мембранном пищеварении происходит расщепление 80-90% пептидных и глюкозидных связей, 55-60% триглицеридов. Наличие микроворсинок превращает поверхность кишки в своеобразный пористый катализатор. Считают, что микроворсинки способны сокращаться и расслабляться, что отражается на процессах мембранного пищеварения. Наличие гликокаликса и очень небольшие пространства между микроворсинками (15-20 мкм) обеспечивает стерильность пищеварения.

После расщепления продукты гидролиза проникают через мембрану микроворсинок, которая обладает способностью активного и пассивного транспорта.

При всасывании жиров сначала происходит их расщепление до низкомолекулярных соединений, а затем внутри аппарата Гольджи и в канальцах гранулярной эндоплазматической сети происходит ресинтез жиров. Весь этот комплекс транспортируется к боковой поверхности клетки. Путем экзоцитоза происходит выведение жиров в межклеточное пространство.

Расщепление полипептидных и полисахаридных цепей происходит под действием гидролитических ферментов, локализованных в плазматической мембране микроворсинок. Аминокислоты и углеводы проникают в клетку с помощью механизмов активного транспорта, то есть с использованием энергии. Затем они выводятся в межклеточное пространство.

Таким образом, основными функциями каемчатых клеток, которые располагаются на ворсинках и криптах, являются пристеночное пищеварение, которое протекает в несколько раз интенсивнее, чем внутриполостное, и сопровождается расщеплением органических соединений до конечных продуктов и всасывание продуктов гидролиза.

Бокаловидные клетки располагаются поодиночке между каемчатыми энтероцитами. Содержание их увеличивается по направлению от 12-перстной кишки к толстому кишечнику. В эпителии крипт бокаловидных клеток несколько больше, чем в эпителии ворсинок. Это типичные слизистые клетки. В них наблюдаются циклические изменения, связанные с накоплением и выделением слизи. В фазе накопления слизи ядра этих клеток располагаются в основании клеток, имеют неправильную или даже треугольную форму. Органоиды (аппарат Гольджи, митохондрии) располагаются около ядра и развиты хорошо. При этом, цитоплазма заполнена каплями слизи. После выделения секрета клетка уменьшается в размерах, ядро уменьшается, цитоплазма освобождается от слизи. Эти клетки вырабатывают слизь, необходимую для увлажнения поверхности слизистой оболочки, что, с одной стороны, защищает слизистую оболочку от механических повреждений, а с другой, - способствует продвижению пищевых частиц. Кроме того, слизь защищает от инфекционных повреждений и регулирует бактериальную флору кишечника.

М-клетки располагаются в эпителии в области локализации лимфоидных фолликулов (как групповых, так и одиночных).Эти клетки имеют уплощенную форму, небольшое число микроворсинок. На апикальном конце этих клеток имеются многочисленные микроскладки, поэтому они получили название «клетки с микроскладками». С помощью микроскладок они способны захватывать макромолекулы из просвета кишки и формировать эндоцитозные пузырьки, которые транспортируются к плазмолемме и выделяются в межклеточное пространство, а затем в собственную пластинку слизистой оболочки. После чего, лимфоциты t. propria , стимулированные антигеном, мигрируют в лимфатические узлы, где пролиферируют и попадают в кровь. После циркуляции в периферической крови они вновь заселяют собственную пластинку слизистой оболочки, где в-лимфоциты превращаются в плазмоциты, секретирующие IgA. Таким образом, антигены поступающие из полости кишечника привлекают лимфоциты, что стимулирует иммунный ответ в лимфоидной ткани кишечника. В М-клетках очень плохо развит цитоскелет, поэтому они легко деформируются под влиянием межэпителиальных лимфоцитов. В этих клетках нет лизосом, поэтому они транспортируют различные антигены с помощью везикул без изменения. Они лишены гликокаликса. В карманах, образованных складками, находятся лимфоциты.

Хохолковые клетки на своей поверхности имеют длинные, выступающие в просвет кишки микроворсинки. В цитоплазме этих клеток содержится много митохондрий и канальцев гладкой эндоплазматической сети. Их апикальная часть очень узкая. Предполагают, что эти клетки выполняют функцию хеморецепторов и, возможно, осуществляют избирательное всасывание.

Клетки Панета (экзокриноциты с ацидофильной зернистостью) лежат на дне крипт группами или поодиночке. В их апикальной части располагаются плотные оксифильно окрашивающиеся гранулы. Эти гранулы легко окрашиваются эозином в ярко-красный цвет, растворяются в кислотах, но устойчивы к щелочам В этих клетках содержится большое количество цинка, а также ферментов (кислой фосфатазы, дегидрогеназ и дипептидаз. Органоиды развиты умеренно (лучше всего развит аппарат Гольджи). Клетки Панета осуществляют антибактериальную функцию, что связано с выработкой этими клетками лизоцима, который разрушает клеточные стенки бактерий и простейших. Эти клетки способны к активному фагоцитозу микроорганизмов. Благодаря этим свойствам, клетки Панета регулируют микрофлору кишечника. При ряде заболеваний число этих клеток уменьшается. В последние годы в этих клетках выявлены IgA и IgG. Кроме того, эти клетки продуцируют дипептидазы, расщепляющие дипептиды до аминокислот. Предполагают, что их секрет нейтрализует соляную кислоту, содержащуюся в химусе.

Эндокринные клетки относятся к диффузной эндокринной системе. Для всех эндокринных клеток характерн

о наличие в базальной части под ядром секреторных гранул, поэтому их называют базально-зернистыми. На апикальной поверхности имеются микроворсинки, которые, по-видимому, содержат рецепторы, реагирующие на изменение рh или на отсутствие в химусе желудка аминокислот. Эндокринные клетки, в первую очередь, являются паракринными. Свой секрет они выделяют через базальную и базально-латеральную поверхность клеток в межклеточное пространство, оказывая непосредственное влияние на соседние клетки, нервные окончания, гладкомышечные клетки, стенки сосудов. Частично гормоны этих клеток выделяются в кровь.

В тонком кишечнике наиболее распространенными являются следующие эндокринные клетки: ЕС-клетки (секретирующие серотонин, мотилин и вещество Р), А-клетки (продуцирующие энтероглюкагон), S-клетки (вырабатывающие секретин), I-клетки (продуцирующие холецистокинин), G-клетки (продуцирующие гастрин), D-клетки (продуцирующие соматостатин), D1-клетки (секретирующие вазоактивный интестинальный полипептид). Клетки диффузной эндокринной системы распределены в тонком кишечнике неравномерно: наибольшее их количество содержится в стенке 12-перстной кишки. Так, в 12-перстной кишке на 100 крипт приходится 150 эндокринных клеток, а в тощей и подвздошной – всего 60 клеток.

Безкаемчатые или клетки лишенные каемки лежат в нижних отделах крипт. В них часто обнаруживаются митозы. Согласно современным представлениям, безкаемчатые клетки являются малодифференцированными клетками и выполняют роль стволовых клеток для кишечного эпителия.

Собственный слой слизистой оболочки построен из рыхлой неоформленной соединительной ткани. Этот слой составляет основную массу ворсинок, между криптами лежит в виде тонких прослоек. Соединительная ткань здесь содержит много ретикулярных волокон и ретикулярных клеток и отличается большой рыхлостью. В этом слое в ворсинках под эпителием лежит сплетение кровеносных сосудов, а в центре ворсинок располагается лимфатический капилляр. В эти сосуды происходит поступление веществ, которые всасываются в кишечнике и транспортируются через эпителий и соединительную ткань t.propria и через стенку капилляров. Продукты гидролиза белков и углеводов всасываются в кровеносные капилляры, а жиров- в лимфатические капилляры.

В собственном слое слизистой оболочки располагаются многочисленные лимфоциты, которые лежат либо одиночно, либо образуют скопления в виде одиночных солитарных или сгруппированных лимфоидных фолликулов. Крупные лимфоидные скопления получили название Пейровых бляшек. Лимфоидные фолликулы могут проникать даже в подслизистую оболочку. Пейровы бляшки в основном располагаются в подвздошной кишке, реже в других отделах тонкого кишечника. Наибольшее содержание Пейровых бляшек обнаруживается в период полового созревания (около 250), у взрослых людей их число стабилизируется и резко снижается в период старости (50-100). Все лимфоциты, лежащие в t.propria (одиночно и сгруппировано) образуют кишечно-ассоциированную лимфоидную систему, содержащую до 40% иммунных клеток (эффекторов). Кроме того, в настоящее время лимфоидную ткань стенки тонкого кишечника приравнивают к сумке Фабрициуса. В собственной пластинке постоянно встречаются эозинофилы, нейтрофилы, плазмоциты и другие клеточные элементы.

Мышечная пластинка (мышечный слой) слизистой оболочки состоит из двух слоев гладкомышечных клеток: внутреннего циркулярного и наружного продольного. От внутреннего слоя единичные мышечные клетки проникают в толщу ворсинки и способствуют сокращению ворсинок и выдавливанию крови и лимфы, богатыми всосавшимися продуктами из кишки. Такие сокращения происходят несколько раз в минуту.

Подслизистая оболочка построена из рыхлой неоформленной соединительной ткани, содержащей большое количество эластических волокон. Здесь располагается мощное сосудистое (венозное) сплетение и нервное сплетение (подслизистое или Мейснеровское). В 12-перстной кишке в подслизистой оболочке лежат многочисленныедуоденальные (Бруннеровы) железы . Эти железы по строению являются сложными, разветвленными и альвеолярно-трубчатыми. Их концевые отделы выстланы клетками кубической или цилиндрической формы с уплощенным базально лежащим ядром, развитым секреторным аппаратом и секреторными гранулами на апикальном конце. Их выводные протоки открываются в крипты, либо у основания ворсинок непосредственно в полость кишки. В составе мукоцитов лежат эндокринные клетки, относящиеся к диффузной эндокринной системе: Ес, G, D, S – клетки. Камбиальные клетки лежат в устье протоков, поэтому обновление клеток желез происходит от протоков в направлении концевых отделов. Секрет дуоденальных желез содержит слизь, обладающую щелочной реакцией и тем самым защищающей слизистую оболочку от механических и химических повреждений. Секрет этих желез содержит лизоцим, обладающий бактерицидным действием, урогастрон, обеспечивающий стимуляцию пролиферации эпителиальных клеток и угнетает секрецию соляной кислоты в желудке, и ферменты (дипептидазы, амилазу, энтерокиназу, превращающую трипсиноген в трипсин). В целом, секрет дуоденальных желез выполняет пищеварительную функцию, участвуя в процессах гидролиза и всасывания.

Мышечная оболочка построена из гладкой мышечной ткани, образующей два слоя: внутренний циркулярный и наружный продольный. Эти слои разделены тонкой прослойкой рыхлой неоформленной соединительной ткани, где лежит межмышечное (Ауэрбаховское) нервное сплетение. За счет мышечной оболочки осуществляются местные и перистальтические сокращения стенки тонкого кишечника по длине.

Серозная оболочка представляет собой висцеральный листок брюшины и состоит из тонкой прослойки рыхлой неоформленной соединительной ткани, сверху покрытой мезотелием. В серозной оболочке всегда присутствует большое количество эластических волокон.

Особенности структурной организации тонкого кишечника в детском возрасте . Слизистая оболочка новорожденного ребенка истончена, а рельеф сглажен (количество ворсинок и крипт мало). К периоду полового созревания число ворсинок и складок увеличивается и достигает максимальной величины. Крипты более глубокие, чем у взрослого человека. Слизистая оболочка с поверхности покрыта эпителием, отличительной особенностью которого является высокое содержание клеток с ацидофильной зернистостью, лежащих не только на дне крипт, но и на поверхности ворсинок. Слизистая оболочка характеризуется обильной васкуляризацией и высокой проницаемостью, что создает благоприятные условия для всасывания токсинов и микроорганизмов в кровь и развития интоксикации. Лимфоидные фолликулы с реактивными центрами формируются только к концу периода новорожденности. Подслизистое нервное сплетение является незрелым и содержит нейробласты. В 12-перстной кишке железы малочисленны, мелкие и неразветвленные. Мышечная оболочка у новорожденного истончена. Окончательное структурное становление тонкого кишечника происходит только к 4-5 годам.

Возможно, будет полезно почитать: