Многослойный плоский неороговевающий эпителий роговицы глаза. V Многослойный плоский неороговевающий эпителий

23852 0

Многослойный плоский эпителий (МПЭ)

МПЭ тонкий, практически бесцветный, без сосудов, имеет, как правило, толщину около 150—200 мкм, состоит из 4 слоев клеток (базальных, парабазальных, промежуточных и поверхностных). МПЭ способен к постоянному обновлению за счет непрерывного слущивания поверхностных слоев (цикл его обновления в среднем составляет 4—5 дней).

Главная его функция — защитная. В норме МПЭ стыкуется с цилиндрическим эпителием цервикального канала в области наружного зева.

Базальный слой МПЭ располагается на базальной мембране, отделяющей его от стромы. При гистологическом анализе базальный нижний слой представлен одним рядом округлых или низкоцилиндрических клеток с относительно крупным овальным ядром, богатым хроматином. Данный слой является резервным, благодаря ему происходит постоянное пополнение МПЭ клетками. Среди клеток базального слоя иногда встречаются меланоциты.

Парабазальный слой состоит из 2—3 рядов клеток полигональной формы с крупными ядрами, базофильной цитоплазмой и низким содержанием гликогена, с высокой митотической активностью.

Над ним расположен промежуточный слой, который состоит из крупных клеток полигональной формы с небольшими ядрами, светлой цитоплазмой, высоким содержанием гликогена. Чем ближе слой к поверхности эпителия, тем выше дифференцировка клеток и содержание гликогена в цитоплазме.

Самый верхний слой эпителия называется поверхностным. Он имеет ячеистую структуру, и его ядра немногочисленны и пикнотичны, цитоплазма обильная, эозинофильная в связи с высоким содержанием микрофиламентов кератина.

Цилиндрический эпителий (ЦЭ)

Цервикальный канал имеет веретенообразную форму, его слизистая оболочка представлена многочисленными складками и гребнями, которые формируют крипты глубиной 4 мм и более. При гистологическом исследовании они называются цервикальными железами. В цервикальном канале и в экзоцервиксе истинных трубчатых желез нет. Элементом эндоцервикса являются псевдожелезы или крипты, клетки которых секретируют слизь, поэтому при осмотре выстилающий эндоцервикс эпителий всегда выглядит сочным, влажным.

В норме канал выстлан однослойным цилиндрическим эпителием (ЦЭ), лежащим на базальной мембране, с высокими цилиндрическими клетками, базальнорасположенными ядрами и большим числом вакуолей, связанных с продукцией слизи. Секрет этих клеток представляет собой кислый и нейтральный муцины, выделение которого осуществляется с помощью апокринного и мерокринного типов секреции.

На базальной мембране под ЦЭ располагаются и так называемые полипотентные резервные клетки, способные обеспечить физиологический процесс регенерации эпителия. Дифференцировка резервных клеток может происходить в сторону как цилиндрического, так и плоского эпителия. При кольпоскопии ЦЭ обычно бывает красноватого цвета ввиду его тонкости и просвечивающихся подлежащих сосудов.

Гистологическое строение эпителия шейки матки. МПЭ (1) и ЦЭ (2) стыкуются. Окраска гематоксилином и эозином


У женщин репродуктивного возраста в норме стык этих двух видов эпителия находится в области наружного зева, может располагаться на экзоцервиксе у молодых, внутри цервикального канала — у пожилых женщин. Расположение ЦЭ на экзоцервиксе называется эктопией. Эктопию относят к физиологическому состоянию, которое не является патологией и поэтому не вносится в перечень заболеваний МКБ-10.

    Многослойный плоский неороговевающий эпителий . Он развивается из эктодермы, выстилает роговицу, передний отдел пищеварительного канала и участок анального отдела пищеварительного канала, влагалище. Клетки располагаются в несколько слоёв. На базальной мембране лежит слой базальных или цилиндрических клеток. Часть из них - стволовые клетки. Они пролиферируют, отделяются от базальной мембраны, превращаются в клетки полигональной формы с выростами, шипами и совокупность этих клеток формирует слой шиповатых клеток, располагающихся в несколько этажей. Они постепенно уплощаются и образуют поверхностный слой плоских, которые с поверхности отторгаются во внешнюю среду.

    Многослойный плоский ороговевающий эпителий - эпидермис, он выстилает кожные покровы. В толстой коже (ладонные поверхности), которая постоянно испытывает нагрузку, эпидермис содержит 5 слоёв:

    • 1 - базальный слой - содержит стволовые клетки, дифференцированные цилиндрические и пигментные клетки (пигментоциты).

      2 - шиповатый слой - клетки полигональной формы, в них содержатся тонофибриллы.

      3 - зернистый слой - клетки приобретают ромбовидную форму, тонофибриллы распадаются и внутри этих клеток в виде зёрен образуются белок кератогиалин, с этого начинается процесс ороговения.

      4 - блестящий слой - узкий слой, в нём клетки становятся плоскими, они постепенно утрачивают внутриклеточную структуру, и кератогиалин превращается в элеидин.

      5 - роговой слой - содержит роговые чешуйки, которые полностью утратили строение клеток, содержат белок кератин. При механической нагрузке и при ухудшении кровоснабжения процесс ороговения усиливается.

В тонкой коже, которая не испытывает нагрузки, отсутствует зернистый и блестящий слои.

    Многослойный кубический и цилиндрический эпителии встречаются крайне редко - в области конъюнктивы глаза и области стыка прямой кишки между однослойным и многослойным эпителиями.

    Переходный эпителий (уроэпителий) выстилает мочевыводящие пути и аллантоис. Содержит базальный слой клеток, часть клеток постепенно отделяется от базальной мембраны и образует промежуточный слой грушевидных клеток. На поверхности располагается слой покровных клеток - крупные клетки, иногда двухрядные, покрыты слизью. Толщина этого эпителия меняется в зависимости от степени растяжения стенки мочевыводящих органов. Эпителий способен выделять секрет, защищающий его клетки от воздействия мочи.

    Железистый эпителий - разновидность эпителиальной ткани, которая состоит из эпителиальных железистых клеток, которые в процессе эволюции приобрели ведущее свойство вырабатывать и выделять секреты. Такие клетки называются секреторными (железистыми) - гландулоцитами. Они имеют точно такую же общую характеристику как покровный эпителий. Расположен в железах кожи, кишечнике, слюнных железах, железах внутренней секреции и др. Cреди эпителиальных клеток находятся секреторные клетки, их 2 вида.

    • экзокринные - выделяют свой секрет во внешнюю среду или просвет органа.

      эндокринные - выделяют свой секрет непосредственно в кровоток.

Мезенхима как источник развития соединительных тканей.

Мезенхима – первородная соединительная ткань, которая появляется в начале второй недели эмбрионального развития. Она образована из клеток звездчатой формы – мезенхимоцитов. Отростки соединительнотканных клеток взаимодействуют друг с другом с помощью плотных контактов, в результате чего возникает протоплазматический ретикулум, в узлах которого лежат ядра. Мезенхимные клетки способны высвобождаться из ретикулума. Превращаясь в подвижную клетку (наподобие амебоцитов). Между телами соседних клеток и их отростками в мезенхиме образуются широкие щели, по которым циркулирует межклеточная жидкость. Ее клетки активно поглощают из циркулярной жидкости биотические и абиотические тела. Через трофический механизм мезенхима способна выполнять трофическую функцию. У позвоночных животных клетки мезенхимы способны трансформироваться в элементы, образующие скелетогенные ткани. У млекопитающих животных и человека возникают две группы тканей. Ткани с трофическими и защитными свойствами: кровь, лимфа, РСТ(рыхлая соединительная ткань). Ткани: ретикулярная, эндотелиальная, жировая, пигментная, лимфоидная. Любой вид мезенхимных тканей может быть охарактеризован по двум их составляющим. 1 – по морфологическому и функциональному разнообразию клеток, имеющих разные уровни специализации. 2-по богатству межклеточного вещества. Широкой восстановительной способностью обладает РСТ.

    Мезенхима – это первородная соединительная ткань, появляющаяся в начале второй недели эмбрионального развития.

    Функции мезенхимы

    Трофическая. Клетки мезенхимы активно поглощают из циркулирующей межклеточной жидкости биотические и абиотические тела, т.е. ведут себя как макрофаги.

    Защитная.

    Способность трансформироваться в элементы, образующие скелетогенные ткани. Функция характерна для позвоночных

Термин "мезенхима " (греч. Mesos - средний, enchyma - заполняющая масса) был предложен братьями Гертвигами (1881). Это один из эмбриональных зачатков (по некоторым представлениям - эмбриональная ткань), представляющий собой разрыхленную часть среднего зародышевого листка - мезодермы. Клеточные элементы мезенхимы (точнее, энтомезенхимы) образуются в процессе дифференцировки дерматома, склеротома, висцерального и париетального листков спланхиотома. Кроме того, существует эктомезенхима (нейромезенхима), развивающаяся из ганглиозной пластинки.

Мезенхима состоит из отростчатых клеток, сетевидно соединенных своими отростками. Клетки могут высвобождаться от связей, амебоидно перемещаться и фагоцитировать инородные частицы. Вместе с межклеточной жидкостью клетки мезенхимы составляют внутреннюю среду зародыша. По мере развития зародыша в мезенхиму мигрируют клетки иного происхождения, нежели из перечисленных выше эмбриональных зачатков, например, клетки нейробластического дифферона, мигрирующие миобласты закладки скелетных мышц, пигментоциты и др. Следовательно, с определенной стадии развития зародыша мезенхима представляет собой мозаику клеток, возникших из разных зародышевых листков и эмбриональных зачатков тканей. Однако морфологически все клетки мезенхимы мало чем отличаются друг от друга, и только очень чувствительные методы исследования (иммуноцитохимические, электронно-микроскопические) выявляют в составе мезенхимы клетки различной природы.

Клетки мезенхимы обнаруживают способность к ранней дифференцировке. Например, в стенке желточного мешка 2-недельного эмбриона человека из состава мезенхимы выделяются первичные клетки крови - гемоциты, другие - формируют стенку первичных сосудов, третьи являются источником развития ретикулярной ткани - остова кроветворных органов. В составе провизорных органов мезенхима очень рано претерпевает тканевую специализацию, являясь источником развития соединительных тканей.

Мезенхима существует только в эмбриональном периоде развития человека. После рождения в организме человека сохраняются лишь малодифференцированные (полипотентные) клетки в составе рыхлой волокнистой соединительной ткани (адвентициальные клетки), которые могут дивергентно дифференцироваться в различных направлениях, но в пределах определенной тканевой системы.

Ретикулярная ткань . Одним из производных мезенхимы является ретикулярная ткань, которая в организме человека сохраняет мезенхимоподобное строение. Она входит в состав кроветворных органов (красного костного мозга, селезенки, лимфатических узлов) и состоит из звездчатых ретикулярных клеток, вырабатывающих ретикулярные волокна (разновидность аргирофильных волокон). Ретикулярные клетки неоднородны в функциональном отношении. Одни из них менее дифференцированы и выполняют камбиальную роль. Другие - способны к фагоцитозу и перевариванию продуктов распада тканей. Ретикулярная ткань как остов кроветворных органов принимает участие в кроветворении и иммунологических реакциях, выполняя роль микроокружения для дифференцирующихся клеток крови.

Классификация мезенхимных тканей

Ткани с преобладанием трофической и защитной функций:

б) лимфоидная ткань

в) рыхлая соединительная ткань,специализированные разновидности:

1) ретикулярная ткань;

2) жировая ткань;

3) пигментная ткань;

4) эндотелиальная ткань;

5) слизистая ткань

Ткани с преобладанием опорно-механической функции:

а) плотная соединительная ткань (Коллагеновая: волокнистая (сухожилия) и пластинчатая (фасции). Эластическая: волокнистая (связки) и палстинчатая мембрана аорты). Неоформленная - дерма кожи);

б) хрящевые ткани (гиалиновый, эластический, волокнистый);

в) костные ткани (грубоволокнитые, пластинчатые)

Клетки мезенхимных тканей разнообразны по форме и выполняемым функциям. Они полипотентны, в большинстве своём малодифференцированны и аполярны.

Рыхлая соединительная ткань и ее строение, распределение в организме. Разновидности и функции.

Рыхлая и плотная соединительные ткани относятся к группе мезенхимных тканей и

развиваются из мезенхимы. Характерными признаками соединительных тканей являются:

а) ткани камбиальные, имеющие стволовые и полустволовые клетки, обладающие способностью к физиологической и репаративной регенерации. Б) ткани, имеющие дифферонную организацию. В) ткани,имеющие клетки различной специализации и различного уровня дифференцированности. г) ткани, богатые межклеточным веществом.

Рыхлая соединительная ткань сопровождает кровеносные сосуды и вместе с ними образует мягкий скелет органов. Участвует в формировании органов, лимитирует их размеры и форму. Находится на разделе кровь-клетки и участвует в трофическом обеспечении органа, в ней имеются иммунные клетки, она является ареной воспалительных процессов. РСТ характеризуется разнообразием клеток и развитым межклеточным веществом. В состав межклеточного вещества (матрикс) входят коллагеновые, эластические и ретикулярные волокна, погруженные в основное вещество. Основное вещество образовано из протеогликанов и гликопротеинов. Углеводной частью протеогликанов являются сульфатированные и несульфатированные гликоаминопротеогликаны. К сульфатированным гликоаминогликанам относятся:

Гепарин-сульфат – предотвращает свертываемость крови, синтезируется тучными клетками.

Дерматан-сульфат, хондроитин-сульфат – синтезируются фибробластами.

Гиалуроновая гислота – несульфатированные гликозаминогликан, образуется фибробластами. Гликопротеины – белки, связанные с олигосахаридами (гексозы, манозы, фруктозы) – фибронектин и ламинин.

Коллагеновое волокно образовано молекулами белка. Молекула коллагена имеет длину 280 нм и ширину 1,4 нм. Она состоит из трех полипептидных альфа-цепей, в каждой из которых имеется высокое содержание глицина, в ней отсутствует триптофан. Различают 14 типов коллагена, объединенных в 4 класса. 1 класс – интерстициальные коллагены I-III, VI-VIII типов. Среди них наиболее распространен I тип. 2 класс – коллаген базальных мембран, IV тип. 3 класс – прецеллюлярные коллагены, V тип. 4 класс – коллагены, не образующие надмолекулярных комплексов – IX-XII, XIV типы.

Эластические волокна обладают обратимой деформированностью, входят в состав органов, ритмично меняющих форму (легкие,аорта), возвращаются в исходное состояние после растяжения без затраты энергии. Молекулярной основой эластического волокна является белок эластин. Эластин образует эластиновый филамент, покрытый эластическими микротрубочками.

Классификация клеток рыхлой соединительной ткани.

Все разнообразие клеточных элементов рыхлой соединительной ткани можно объединить в 4 группы:

Первая группа. Клетки, типичные для рыхлой соединительной ткани – фибробласты и гистиоциты. Фибробласты – клетки-строители соединительной ткани. Они образуют коллаген, эластин, фибронектин, протеогликаны. Фибробластный дифферон образоан стволовой и полустволовой клетками, юным фибробластом, дифференцированным фибробластом и фиброцитом. Фибробласты секретируют и выделяют в межклеточную среду: фактор, регулирующий количественный состав популяции фибробластов, фактор миграции макрофагов, фактор, формирующий пространственную организацию межклеточного вещества. Гистиоцит – тканевой макрофаг, образуется из моноцита. Подвижная клетка. Гистиоциты участвуют в иммунных реакциях, ингибируют пролиферацию моноцитов и гранулоцитов, выделяют простагландины, интерферон, лизоцим, эндогенные пирогены. Гистиоцит совместно с макрофагами всех органов образует макрофагическую систему или систему мононуклеарных фагоцитов.

Вторая группа . Специальные клетки – тучные клетки, плазматические клетки, липоциты, ретикулоциты, меланоциты, эндотелиоциты. Тучные клетки представляют собой специализированную клеточную популяцию, регулируют местный гомеостаз, участвуют в иммунных реакциях. Образуются из стволового предшественника, находящегося в костном мозге. Выделяют 2 популяции: слизистые тучные клетки, дифференцирующиеся под действием интерлейкинов Т-лимфоцитов, и соединительнотканные мастоциты, участвующие в поддержании структурного постоянства рыхлой соединительной ткани. Тучные клетки секретируют, кроме гепарина, гистамин, дофамин, серотонин, выделяют факторы миграфии эозинофилов, кровяных пластинок. Плазмоциты – являются эффекторными элементами гуморального иммунитета, продуктом конечной дифференцировки В-лимфоцитов. Имеют ядро с крупными гранулами хроматина. Большая часть цитоплазмы базофильна. Плазмоциты вырабатывают иммуноглобулины – антитела. Липоциты – клетки, депонирующие нейтральные жиры. Различают липоциты с белым и бурым жиром. Л.с белым жиром образуют жировую ткань под кожей, около органов, являются энергетическим депо организма, участвуют в энергорегуляции и амортизации. Адипоциты с бурым жиром хорошо развиты у новорожденных в межлопаточной области. Бурый жир, сгорая, образует большое количество тепла. Каждый липоцит бурой жировой ткани снабжен адренергическим аксоном. Меланоциты – развиваются из нервных гребней. В большом количестве они находятся под кожей и в сосудистой оболочке глаза. Ретикулоциты – клетки звездчатой формы, которые совместно с ретикулярными волокнами образуют ретикулярную ткань. Она является основой, т.е. интерстицием органов кроветворения. Эндотелиоциты – выстилают внутреннюю оболочку кровеносных сосудов и являются главным элементом стенки капилляра.

Третья группа. Камбиальные клетки – адвентициальные клетки, стволовые клетки красного костного мозга, полустволовые, унипотентные предшественники фибробластов.

Плотная соединительная ткань и ее разновидности.

Различают плотную оформленную (сухожилия, связки) и плотную неоформленную (дерма кожи) соединительную ткань. ПОСТ делится на ткань: 1 – коллагенового типа – пластинчатую (фасции) и фибриллярную (сухожилия); 2) эластическую – пластинчатую (мембраны аорты) и фибриллярную (связки).

Сухожилие по тканевому составу – ПОСТ волокнистого коллагенового типа. Его состав формируют параллельно расположенные коллагеновые волокна, фиброциты и небольшое число фибробластов. Небольшие пучки коллагеновых волокон, отделенных фиброцитами, называются пучком первого порядка. Несколько пучков первого порядка тонкими прослойками РСТ объединяются в пучки второго порядка. Эти прослойки получили название эндотендиния., который содержит фибробласты и адвентициальные клетки, являющиеся источником для физиологической и репаративной регенерации сухожилия. Из пучков второго порядка формируются пучки третьего порядка, покрытые более толстыми прослойками рыхлой соединительной ткани. Это перитендиний. Сухожильные волокла образованы из коллагеновых фибрилл.

Связка в основном построена из эластических волокон с примесью коллагеновых. Особенность ее организации состоит в том, что между каждым волокном или смешанной группой (эластические + коллагеновые) имеются тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани.

Органы, построенные из ПОСТ коллагеново-пластинчатого типа: эти органы построены из фиброзных мембран; фасции, апоневрозы, сухожильный центр диафрагмы, твердая мозговая оболочка, надхрящница, склера, белая оболочка яичка и яичник. В каждой мембране, или пластинке, плотноупакованные коллагеновые волокна волнообразно идут в одном направлении. В соседних пластинках волокна располагаются под некоторым углом, что создает при относительной тонкости органа его прочность. Между пластинками имеются очень тонкие прослойки РСТ.

Плотной неоформленной соединительной тканью называют называют сетчатый слой дермы кожи. В нем различают клетки и межклеточное вещество из эластических и коллагеновых волокон основного вещества. Эластические и коллагеновые волокна располагаются поодиночке в пучках и смешанных пучках, имеющих разные направления. Волокнистые образования погружены в основное вещество из протеогликанов и гликопротеинов; присутствуют все гликозаминопротеогликаны. Между пучками волокон имеются прослойки РСТ со всеми присущими ей клетками.

Кровь как ткань.

Кровь – внутренняя транспортная среда организма: жидкая соединительная ткань, состоящая из циркулирующих форменных элементов и плазмы. Как транспортная система кровь находится в постоянном движении.

Функции крови: Транспортная и трофическая заключается в переносе веществ, получаемых организмом с пищей, продуктов обмена, гормонов, и других биологически активных веществ. Дыхательная – доставка кислорода из легких в другие органы и удаление углекислоты. Защитная – обеспечение гуморального и клеточного иммунитета. Поддержание гомеостаза вместе с нервной и эндокринной системами.

Объем крови составляет 7% или 1/3 от массы тела. Кровь – мезенхимная ткань, в которой имеется 2 компонента: межклеточное вещество и форменные элементы крови. Межклеточное вещество – жидкое текучее вещество, составляющее 60% крови. 40% - клетки. Гематокрит – отношение количества клеток к плазме крови. Плазма крови на 90% состоит из воды вещества и 10% из сухого вещества, которое представлено органическими и неорганическими веществами. Органические вещества – белки 4,5% альбумины и 2,5% глобулины. К глобулинам 0,5% относится фибриноген. В плазме находятся α и β – агглютинины.

Характеристика эритроцитов.

Эритроциты, или красные кровяные тельца, - высокоспециализированные элементы крови, теряющие в процессе развития ядро, осуществляющие обмен газов, транспорт аминокислот, пептидов и гормонное, простагландинов, лейкотриенов, микроэлементов и многих других веществ; они регулируют ионный состав и pH плазмы, содержание в ней глюкозы и гепарина, путем поглощения при избытке и выделения при недостатке. Количество эритроцитов зависит от парциального давления кислорода. У взрослого мужчины количество эритроцитов равно 3,9 – 5,5 * 10 12 в 1 л, а у женщины от 3,7-4,9*10 12 . Женские половые гормоны тормозят развитие эритроцитов, что приводит к их более низкому содержанию. Эритроциты имеют форму двояковогнутых дисков. Диаметр эритроцита равен 7,2 мкм, его толщина по краям 2,5 мкм, в центре – 1,5 мкм – это нормоцит . Их количество 70-75%. Большие размеры (свыше 8 мкм) имеют макроциты (12,5%). У остальных эритроцитов диаметр может быть 6 мкм и менее – микроциты . Наряду со зрелыми эритроцитами в нормальной крови содержится 1-5% молодых форм, бедных гемоглобином. Они обладают способностью окрашиваться и кислыми, и основными красками, поэтому называются полихроматофильными. Молодые формы эритроцитов называют ретикулоцитами. Они имеют остатки органелл, содержащих рРНК – ЭПС, рибосом а так же митохондрий. В ретикулоцитах в незначительной степени осуществляется синтез глобина, гемма, пуринов, однако РНК в них не синтезируется. Продолжительность жизни эритроцитов составляет 120 дней.

Цвет одиночного эритроцита – желто-зеленый, только в массе насыщенные кислородом они становятся красными. Поверхность имеет гликокаликс и плазматическую мембрану. Мембрана эритроцита имеет билипидную структуру.

На наружной поверхности плазмолеммы эритроцитов расположены фосфолипиды, антигенные олигосахариды, адсорбированные протеины, на внутренней поверхности – гликолитические ферменты, натрий- и калий- АТФ-азы, гликопротеины и гемоглобин. Являясь полупроницаемой мембрана эритроцита обеспечивает перенос через мембрану ионов натрия, калия, кислорода, углекислого газа и других веществ. Внутреннее содержимое эритроцита (гиалоплазма) содержит многочисленные гранулы гемоглобина. В эритроцитах содержится около 60% воды и 40% сухого остатка. 95% сухого остатка составляет гемоглобин, остальное – другие вещества. У человека содержится 2 типа гемоглобина – HbA (характерен для взрослых), HbF – характерен для эмбрионов. Их белковые части различаются по составу аминокислот. Гем - железосодержащий порфирин. Активно взаимодействующий с углекислым, угарным газом и кислородом. При отсутствии у эритроцита ядра кислород доставляется к тканям в наиболее полном виде. Во внутренней среде редуцированный гемоглобин аккумулирует СО2, в результате чего образуется карбоксигемоглобин. Содержание гемоглобина в эритроцитах непостоянно. За единицу принимают величину, равную 166г/л при количестве эритроцитов 5-10 12 /л.

На плазмолемме эритроцита располагаются агглютиногены Аи В.По их содержанию у человека 4 группы крови. I(0) – группа нулевая, отсутствуют агглютиногены Аи В, но в плазме имеются α и β – агглютинины. II(А) - эритроциты содержат А-агглютиноген и α – агглютинин. III(B) - эритроциты содержат агглютиноген В и β – агглютинин. IV(АВ) – содержит оба агглютиногена, агглютинины отсутствуют.

Эритроциты формируются в красном костном мозге из кровяных полипотентных стволовых клеток.

Лейкоциты, их классификация, строение и функции.

Лейкоциты или белые кровяные клетки, характеризуются активной подвижностью и весьма разнородны по морфологическим признакам и биороли. Все лейкоциты подразделяются на гранулоциты и агранулоциты. Группа агранулоцитов отличается отсутствием специфической зернистости в цитоплазме и несегментированными ядрами. Все лейкоциты именют шаровидную форму. У взрослого человека насчитывается 3,8-9,0 – 10 9 в 1 л крови. Количество лейкоцитов может значительно меняться в зависимости от приема пищи, физического и умственного напряжения и др. Лейкоциты способны к активному перемещению, их движение осуществляется путем образования псевдоподий, при этом у них может резко изменяться форма тела и ядра. Лейкоциты способны проходить между клетками эндотелия капилляров и перемещаться по основному веществу соединительной ткани, проникать через базальные мембраны и между клетками эпителия. Направление движения лейкоцитов определяется различными факторами, из которых определенную роль играет хемотаксис (движение под влиянием химического раздражителя). Током крови лейкоциты разносятся по всему организму, выселяются в ткани и органы, где и проявляют наибольшую активность.

Гранулоциты

Нейтрофилы. Их относительное количество достигает – 65-75% от общего числа лейкоцитов. В зависимости от строения и химического состава различают 2 основных типа гранул: Азурофильные гранулы появляются в процессе развития нейтрофила раньше, поэтому их называют первичными. Их больше в малоспециализированных клетках, в процессе специализации их число уменьшается. В зрелых нейтрофилах количество азурофильных гранул составляет лишь 10-20% от общего числа гранул. Эти гранулы представляют собой разновидность первичных лизосом, имеют округлую форму. Специфические нейтрофильные гранулы появляются в процессе развития нейтрофила позже азурофильных, поэтому их называют вторичными. В зрелом нейтрофиле составляют 80-90% от всего числа гранул. В цитоплзме нейтрофила слабо представлены органеллы – имеется немного митохондрий, небольшой комплекс Гольджи, характерно наличие включений гликогена и липидов. Ядра нейтрофильных лейкоцитов содержат плотный хроматин. Форма ядер неодинакова. Зрелые нейтрофилы имеют сегментированные ядра, состоящие из 2-3 долек, связанные очень тонкими перемычками – сегментоядерные нейтрофилы. Они составляют подавляющую часть нейтрофильных лейкоцитов (60-65%). Меньше содержится палочкоядерных нейтрофилов (3-5%). Ядра этих нейтрофилов имеют вид изогнутой палочки или подковы. Еще реже встречаются юные нейтрофилы (0-1%) с бобовидными ядрами.

Нейтрофилы обладают высокой способностью к фагоцитозу. Их называют микрофагами. Фагоцитарная активность нейтрофилов качественно выражается процентом фагоцитирующих клеток и фагоцитарным индексом(количество частиц, поглощенных одной клеткой). Процент фагоцитирующих нейтрофилов у здоровых людей 18-45 лет составляет от 68,5до 99,3%. Продолжительность жизни нейтрофилов около 8 суток, при этом в кровяном русле они находятся 8-12 часов, а далее выходят в соединительную ткань, где проявляют максимальную активность.

Эозинофилы. Количество эозинофильных лейкоцитов в крови колеблется 1-5% от общего числа лейкоцитов. В цитоплазме имеется 2 типа гранул. Характерным признаком является наличие специфических оксифильных гранул овальной или полигональной формы. Оксифильность гранул обусловлена содержанием в них основного белка, богатого аргинином. Кристаллоидные структуры погружены в аморфный тонкозернистый матрикс. В гранулах содержится большинство гидролитических ферментов. Второй типа гранул имеет меньшие размеры, округлую форму, гомогенную и зернистую ультраструктуру. Число этих гранул в процессе специализации уменьшается. Органеллы в цитоплазме эозинофила развиты слабо. Различают 3 стадии развития эозинофилов: сегментоядерные, палочкоядерные и юные нейтрофилы. Ядро сегментоядерных эозинофилов, как правило, состоит из двух сегментов, реже из трех, соединенных между собой тонкими перемычками. Изредка встречаются палочкоядерные и юные формы, ядра которых имеют форму, сходную с ядрами нейтрофилов соответствующих стадий развития. Положительным хемотаксическим влиянием на эозинофилы обладают: гистамин, лимфокины, иммунные комплексы. Эозинофилы способны к фагоцитозу, однако их фагоцитарная активность ниже, чем у нейтрофилов. Они принимают участие в защитных реакциях организма на чужеродный белок, в аллергических и анафилактических реакциях.

Базофилы. В крови человека они составляют 0,5-1% от общего числа лейкоцитов. Цитоплазма базофилов заполнена крупными гранулами. Гранулы обладают метахромазией – окрашиваются в тон, отличающийся от цвета красителя. Метахромазия зерен связана с наличием в них гепарина. Помимо специфических гранул в базофилах содержатся азурофильные гранулы(лизосомы). В цитоплазмы выделяются все виды основных органелл. Функция базофилов заключается в их участии в метаболизме гистамина и гепарина. Базофилы участвуют в иммунологических реакциях организма, в частности в реакциях аллергического характера. Фагоцитарная активность слабо выражена.

Агранулоциты

Лимфоциты. В крови взрослых людей лимфоциты составляют 20-35%. В зависимости от размера различают малые и большие лимфоциты. Большие встречаются в крови новорожденных и детей, у взрослых они отсутствуют. Для лимфоцитов характерно наличие интенсивно окрашенного ядра округлой или бобовидной формы и относительно небольшого ободка базофильной цитоплазмы. В цитоплазме некоторых лимфоцитов содержится небольшое количество азурофильных гранул (лизосом). Малые светлые лимфоциты составляют большую часть лимфоцитов крови человека. Ядерно-цитоплазматическое отношение сдвинуто в пользу ядер. Хроматин конденсирован по периферии ядра. Малые темные лимфоциты составляют – 12-13% лимфоцитов крови. Ядерно-цитоплазматическое отношение еще больше сдвинуто в пользу ядра. Хроматин выглядит плотным. Средние лимфоциты составляют около 10-12% лимфоцитов крови человека. Ядра этих клеток округлые, иногда бобовидные. Хроматин более рыхлый. Плазмоциты составляют в крови человека 1-2%.

Среди лимфоцитов по путям дифференцировки и роли в становлении защитных реакций организма выделены 2 основных вида – Т- и В-лимфоциты. Т-лимфоциты, образующиеся из стволовых клеток костного мозга в тимусе, обеспечивают реакции клеточного иммунитета и регуляцию гуморального иммунитета. Т-киллеры являются эффекторынми клетками клеточного иммунитета. Т-хелперы обладают способностью специфически распознавать антиген и усиливать образование антител. Т-супрессоры – подавляют способность В-лимфоцитов участвовать в выработке антител. Действие Т-лимфоцитов на В-клетки опосредуется с помощью особых растворимых веществ – лимфокинов, вырабатываемых ими при действии антигенов. В-лимфоциты образуется в костном мозге, их основная функция – обеспечение гуморального иммунитета. Образующиеся из В-лимфоцитов эффекторные клетки – плазмоциты вырабатывают особые защитные белки – иммуноглобулины, которые поступают в кровь.

Моноциты. В крови человека их количество колеблется в переделах – 6-8% от общего числа лейкоцитов. Ядра моноцитов разнообразной и изменчивой конфигурации: встречаются бобовидные, подковообразные, дольчатые. Цитоплазма содержит мелкие азурофильные гранулы, много пиноцитозных везикул. Моноциты относятся к макрофагической системе организма. Моноциты в тканях превращаются в макрофаги.

Тромбоциты. Их происхождение и функции.

Тромбоциты имеют вид мельчайших телец округлой, овальной, веретеновидной или неправильной формы. Они представляют собой отделившиеся от гигантских клеток костного мозга – т.н. мегакариоцитов, безъядерные фрагменты их цитоплазмы. Благодаря способности к агглютинации, склеиванию, они обычно встречаются группами. Количество в крови 200-300*10 9 в 1 л крови. Каждая пластинка состоит из гиаломера, являющегося основой пластинки, и грануломера – зернышек, образующих скопление в центре пластинки или разбросанных по гиаломеру. В грануломере обнаруживаются митохондрии и различные количества гранул гликогена. 5 видов тромбоцитов: 1)юные, с базофильным гиаломером и единичными азурофильными гранулами; 2) зрелые, со слабооксифильным гиаломером и выраженной фзурофильной зернитостью; 3)старые, более темные сине-фиолетового оттенка с темно-фиолетовой зернистостью. 4)дегенеративные с серовато-синеватым гиаломером и с серовато-фиолетовой зернистостью; 5)гигантские, размер которых в 2-3 раза привышает нормальные. Кровяные пластинки принимают участие в процессе свертывания крови. Эта функция определяется их способностью распадаться, склеиваться в конгломераты, вокруг которых возникают нити фибрина. В процессе свертывания крови кровяные пластинки выделяют ряд веществ и различные ферменты. Продолжительность жизни 5-8 дней.

Гемограмма, её клиническое значение.

Гемограмма (греч. haima кровь + gramma запись) - клинический анализ крови. Включает данные о количестве всех форменных элементов крови, их морфологических особенностях, СОЭ, содержании гемоглобина, цветном показателе, гематокритном числе, соотношении различных видов лейкоцитов и др.

Гемограмма взрослого человека

Показатель

Значение

Гемоглобин

130 - 160 г\л

120 - 140 г\л

Эритроциты

4,0 - 5,0 х 10 12\л

3,9 - 4,7 х 10 12\л

Цветовой показатель

Ретикулоциты

Ретикулоциты

Тромбоциты

180 - 320 х 10 9/л

Лейкоциты

4,0 - 9,0 х 10 9/л

Нейтрофилы:

миелоциты

метамиелоциты

палочкоядерные

сегментоядерные

Эозинофилы

Базофилы

Лимфоциты

Моноциты

Объем крови в среднем

6 - 8 % от массы тела

Плотность крови

1,050 - 1,064 г\мл

Плотность плазмы

1,024 - 1,030 г\мл

Плотность клеток

1,089 - 1,097 г\мл

pH крови артериальной

7,37 - 7,45 ед

pH крови венозной

7,34 - 7,43 ед.

Осмотическое давление

Онкотическое давление

25 - 35 мм рт.ст.

Белок общий плазменный

4.44 - 6,66 ммоль\л

Вязкость крови

5 ед. (сПз)

Вязкость плазмы

1,7 ед. (сПз)

Теории кроветворения; роль гистологии в развитии гематологии.

Первая попытка обобщения имеющихся материалов в виде теории кроветворения была предпринята в 1880 году Эрлихом - была предложена дуалистическая теория кроветворения: из отдельных 2- родоначальных клеток начинается и происходит лимфоцитопоэз и миелопоэз. В начале ХХ века Ашоф и Шиллинг предложили триалистическую теорию кроветворения - т.е. к 2-м родоначальным клеткам лимфоцитопоэза и миелопоэза был добавлен третья отдельная родоначальная клетка для моноцитопоэза. Существовала еще полифилитическая теория, предполагающая наличие отдельных родоначальных клеток для каждой разновидности форменных элементов крови. Основоположником современной унитарной теории кроветворения является отечественный гистолог Максимов (работал на кафедре гистологии ВМА в С-Петербурге). Еще в 1907 году Максимов утверждал, что все клетки крови развиваются из единой одной и той же родоначальной клетки; мало того, он назвал эту клетку - морфологически это малый лимфоцит. Однако имеющиеся в то время методы исследований не позволяли экспериментально доказать верность этой теории. Максимов в ходе гемоцитопоэза клетки крови подразделял на 4 группы: 1 группа - клетки с неограничанной возможностью превращений, т.е. родоначальная клетка, способная развиваться и превратиться в любой форменный элемент крови. 2 группа - клетки с частично ограниченный способностью развиваться в ту или иную форму клеток крови. 3 группа - клетки со строго ограничанной возможностью развития. 4 группа - клетки крови не способные изменяться. Последующие исследования показали верность унитарной теории кроветворения Максимова. Отечественные ученые Кассирский, Алексеев внесли существенный вклад в области цитохимических и электронно-микроскопических исследований клеток крови в разных стадиях гемоцитопоэза. Канадские исследователи Till и Mc-Culloch при помощи оригинальной серии экспериментов со смертельно облученными мышами доказали существование стволовых кроветворных клеток (СКК). Современная схема кроветворения в варианте, который Вы будете изучать, составлена в 1973 году Чертковым и Воробьевым. Согласно этой схеме все клетки крови в процессе гемцитопоэза подразделены на 6 классов. 1-й класс - полипотентные стволовые кроветворные клетки (ПСКК). Морфологически выглядат как малые темные лимфоциты. В норме у здорового человека у ПСКК обмен веществ на низком уровне, 80% ПСКК находится в G0 фазе, т.е. в покое - не делятся. ПСКК полипотентны - могут дифференцироваться в любую клетку крови, способны к самоподдержанию - автоматически поддерживается определенное количество ПССК в организме. При необходимости способны к ускоренной пролиферации, 1 клетка может дать до 100 митозов. Активность ПСКК регулируется микроокружением и гуморально - гемопоэтинами. 2-й класс - полустволовые клетки (ПСК) - клетки предшественники миелопоэза, клетки предшественники лимфопоэза. Взаимопереход этих клеток еще возможен при изменении специфического микроокружения. Морфологически выглядат как малые темные лимфоциты. 3-й класс - унипотентные предшественники, имеется отдельный предшественник для каждого форменного элемента крови. Взаимопереход между направлениями дифференцировки становится невозможным. Морфологически выглядат как малые темные лимфоциты. Если все клетки 1-3 класса между собой морфологически не различимы и все выглядат как малые темные лимфоциты, то начиная с 4-го класса созревающие клетки становятся морфологически идентифицируемыми. 4-й класс - бластные клетки, дифференцируются в строго определенном направлении, морфологически различимы. 5-й класс - созревающие клетки. В клетках появляются специфические для каждой клетки структуры, клетки постепенно теряют способность к делению. 6-й класс - зрелые клетки крови.

Эмбриональное (первичное) кроветворение .

Кроветворение в стенке желточного мешка. У человека начинается в конце 2й – в начале 3й недели эмбрионального развития. В мезенхиме стенки желточного мешка обособляются зачатки сосудистой крови, или кровяные островки. Мезенхимные клетки в них округляются, теряют отростки и преобразуются в стволовые клетки (СК). Клетки, ограничивающие кровяные островки, уплощаются, соединяются между собой и образуют эндотелиальную выстилку будущего сосуда. Часть стволовых клеток дифференцируется в первичные клетки (бласты). Большинство первичных кровяных клеток митотически делится и превращается в первичные эритробласты, характеризующиеся крупным размером (мегалобласты). Это превращение совершается в связи с накоплением гемоглобина в цитоплазме бластов, при этом сначала образуются полихроматофильные эритробласты, а затем оксифильные эритробласты с большим содержанием гемоглобина. Такой тип кроветворения называется МЕГАЛОБЛАСТИЧЕСКИМ.

Наряду с мегалобластическим в стенке желточного мешка начинается нормобластическое кроветворение, при котором из бластов образуются вторичные эритробласты, сначала они превращаются в полихроматофильные эритробласты, далее в нормобласты, из которых образуются вторичные эритроциты (нормоциты). Развитие эритроцитов в стенке желточного мешка происходит внутри первичные кровеносных сосудов, т.е. интраваскулярно. Одновременно экстраваскулярно из бластов, расположенных вокруг сосудистых стенок, дифференцируется небольшое количество гранулоцитов – нейтрофилов и эозинофилов.

После редукции желточного мешка основным органом кроветворения становится печень.

На 3-4-й неделе жизни эмбриона закладывается печень, которая уже на 5-й неделе жизни эмбриона становится центром кроветворения. Гемоцитобласты в печени возникают из окружающих капилляры клеток печеночных долек. Из этих гемоцитобластов образуются вторичные эритроциты. Одновременно из других клеток происходит образование гранулоцитов. Кроме того, в кроветворной ткани печени формируются гигантские клетки, или мегакариоциты, из которых образуются тромбоциты. К концу внутриутробного периода кроветворение в печени прекращается.

Универсальный кроветворный орган в первой половине эмбриональной жизни представляет собой селезенка. В ней развиваются все клетки крови. По мере роста плода образование эритроцитов в селезенке и в печени угасает, и этот процесс перемещается в костный мозг, который впервые закладывается в конце 2-го месяца эмбриональной жизни в ключицах, а позднее - и во всех других костях.

На втором месяце внутриутробного развития закладывается вилочковая железа, в которой начинается образование лимфоцитов, в дальнейшем расселяющихся в другие лимфоидные органы. У 3-месячного плода в области шейных лимфатических мешков начинают формироваться зачатки лимфатических узлов. На ранних стадиях развития в них образуются лимфоциты, гранулоциты, эритроциты и мегакариоциты. Позже образование гранулоцитов, эритроцитов, и мегакариоцитов подавляется, и продуцируются только лимфоциты - основные элементы лимфоидной ткани.

К моменту рождения ребенка процессы кроветворения усиливаются.

Дефинитивное (вторичное) кроветворение.

Постэмбриональный гемоцитопоэз представляет собой процесс физиологической регенерации крови, который совершается в гемопоэтических тканях (миелоидной). Миелопоэз происходит в миелоидной ткани, расположенной в эпифизах трубчатых и полостях многих губчатых костей. Здесь развиваются форменные элементы крови: эритроциты, гранулоциты, моноциты, кровяные пластинки, предшественники лимфоцитов. В миелоидной ткани находятся стволовые клетки крови и соединительной ткани.

Лимфопоэз происходит в лимфоидной ткани (тимус, селезенка, лимфоузлы). Она выполняет 3 основные функции (образование лимфоцитов, образование плазмоцитов и удаление клеток и продуктов их распада).

Дефинитивное кроветворение , или физиологическая регенерация крови, представляет собой многоступенчатый процесс, в котором различают молодые гемопоэтические, компетентные, коммитирован-ные, дифференцирующиеся и специализированные клетки. Процесс образования гемоцитов начинается с тотипотентной стволовой клетки, которая обладает масштабными пролиферативными способностями. Клетки, возникающие из нее, (полипотентные) обладают ограниченными потенциями. Попадая в разное окружение, дают начало лимфоцитопоэзу и миелопоэзу. Размножение и дифференцировка полипотентных клеток дает начало третьему классу - унипотентным колониеобразующим клеткам или единицам КОЕ; КОЕ моноцитов, КОЕ миелоцитов (нейтрофилов, эозинофилов, базофилов) и КОЕ эритроцитов. В результате размножения клеток КОЕ возникает четвертый класс гемопоэтических клеток - компетентные бласты. Индуцибельные гены ядер бластных элементов обеспечивают программу реализации диф-ференцировки и специализации пятого класса гемоцитов - проклеток .

Стволовая кроветворная клетка; доказательства ее наличия.

Стволовые клетки являются полипотентными предшественниками всех клеток крови и относятся к самоподдерживающейся популяции клеток. Они редко делятся. Впервые представление о родоначальных клетках крови сформулировал в начале 20 века А.А. Максимов, который считал, что по своей морфологии они сходны с лимфоцитами. В настоящее время это представление нашло подтверждение и дальнейшее развитие в новейших экспериментальных исследования, проводимых главным образом на мышах. Выявление СКК стало возможными при применении метода колониеобразования.

Экспериментально показано, что при введении смертельно облученным животным (утратившим собственные стволовые клетки) взвеси клеток красного костного мозга или фракции, обогащенной СКК, в селезенке появляются колонии клеток – потомков одной СКК. Пролиферативную активность СКК модулируют колонистимулирующие факторы (КСФ), ИЛ-3. Каждая СКК в селезенке образует одну колонию и называется селезеночной колониеобразующей единицей (КОЕ-С). Подсчет колоний позволяет судить о количестве стволовых клеток, находящихся во введенной взвеси клеток. Исследования клеточного состава колоний позволило выявить 2 линии их дифференцировки. Одна линия дает начало мультипотентной клетке – родоначальнице гранулоцитарного, моноцитарного, эритроцитарного и мегакариоцитарного рядов гемопоэза (КОЕ-ГЭММ). Вторая линия дает начало мультипотентной клетке – родоначальнице лимфопоэза (КОЕ-Л). Из мультипотентных клеток дифференцируются олигопотентные (КОЕ-ГМ) и унипотентные родоначальные клетки. Методом колониеобразования определены родоначальне унипотентные клетки для моноциотов, нейтрофильных гранулоцитов, эозинофилов, базофилов, эритроцитов, мегакариоцитов, из которых образуются клетки-предшественники. Полипотентные, олигопотентные и унипотентные клетки морфологически не различаются.

Эритропоэз, стадии и клеточные формы. Понятие об эритроне.

Родоначальницей эритроидных клеток человека, как и других клеток крови, является полипотентная стволовая клетка крови (СКК), способная формировать колонии. Дифференцирующаяся полипотентная СКК дает 2 типа мультипотентных частично коммитированных СКК: 1) коммитированные к лимфоидному типу дифференцировки, 2) КОЕ-ГЭММ, единицы, образующие смешанные колонии, состоящие из гранулоцитов, эритроцитов, моноцитов и мегакариоцитов. Из второго типа мультипотентных СКК дифференцируются унипотентные единицы: бурстообразующая (БОЕ-Э) и колониеобразующая (КОЕ-Э) эритроидные клетки, которые являются коммитированными родоначальными клетками эритропоэза.

БОЕ-Э, по сравнению с КОЕ-Э, является менее дифференцированной и при интенсивном размножении быстро образует крупную колонию клеток и малочувствительна к эритропоэтину. КОЕ-Э более зрелая клетка, образует более мелкие колонии и чувствительна к эритропоэтину.

Образующиеся из КОЕ-Э эритроидные клетки морфологически идентифицируются. Сначала образуется проэритробласт.

Проэритробласт – клетка, имеющая круглое ядро с мелкозернистым хроматином, 1-2 ядрышка, цитоплазму со средней базофилией, в которой содержатся свободные рибосомы и полисомы, слаборазвитый аппарат Гольджи и гранулярная ЭПС. Базофильный эритробласт – клетка меньшего размера, содержит больше гетерохроматина. Цитоплазма клетки обладает выраженной базофильностью в связи с накоплением в ней рибосом, в которых начинается синтез гемоглобина. Полихроматофильный эритробласт – ядро содержит много гетерохроматина.

Следующая стадия дифференцировки – образование оксифильного эритрона (нормобласта). Это клетка небольшого размера, имеющая маленькое ядро. В цитоплазме эритробласта содержится много гемоглобина, обеспечивающего его оксифилию.

Ретикулоцит – безъядерная клетка с небольшим содержанием рибосом, обусловливающих наличие участков базофилии, и преобладанием гемоглобина. При выходе в кровь ретикулоцит созревает в эритроцит в течение 1-2 суток.

Эритроцит – клетка, образующаяся на конечной стадии дифференцировки клеток эритроидного ряда. Имеет форму двояковогнутого диска. Период образования эритроцита занимает 7 дней, его продолжительность жизни – 120 дней.

Таким образом, в процессе эритропоэза происходят уменьшение размера клетки в 2 раза, уменьшение размера и уплотнение ядра и его выход из клетки, уменьшение содержания РНК, накопление гемоглобина, потеря способности к делению. Из одной СКК в теч. 7-10 дней в результате 12 делений образуется 2048 зрелых эритроцитов. Эритрон - совокупность незрелых и зрелых, неподвижных и циркулирующих, расположенных интра- и экстравазально клеток эритроцитарного ряда, находящихся на всех стадиях развития - образования (резервный, пролиферирующий, созревающий пул в кроветворной ткани), функционирования (циркулирующий пул в крови) и гибели (в макрофагоцитах органов кроворазрушения).

Гранулоцитопоэз, стадии и клеточные формы.

Дифференцировка и созревание клеток гранулоцитопоэза происходит в костном мозге, где из коммитированных, морфологически неидентифицируемых клеток-предшественников КОЕ-ГМ (колониеобразующая единица грануломоноцитопоэза) и КОЕ-Г (колониеобразуюшая единица гранулоцитопоэза) формируется пул пролиферирующих гранулоцитов, состоящий из миелобластов, промиелоцитов и миелоцитов. Все эти клетки характеризуются способностью к делению. Другой пул, образующийся в костном мозге – это непролиферирующие (созревающие) клетки – метамиелоциты, палочкоядерные и сегментоядерные гранулоциты. Созревание клеток сопровождается изменением их морфологии: уменьшением ядра, конденсацией хроматина, исчезновением ядрышек, сегментацией ядра, появлением специфической зернистости, утратой базофилии и увеличением объема цитоплазмы. Процесс формирования зрелого гранулонита из миелобласта осуществляется в костном мозге в течение 10 13 дней. Регуляция гранулоцитопоэза обеспечивается колониестимулирующими факторами: ГМ-КСФ (гранулоцитарно-макрофагальный фактор) и Г-КСФ (гранулоцитарный колониестимулирующий фактор), действующими до конечной стадии созревания гранулоцитов. На стадии поздних миелобластов и промиелоцитов происходит образование первичных гранул (азурофильной зернистости), специфическим маркером которых является миелопероксидаза. В цитоплазме миелоцитов начинается формирование специфической зернистости (вторичные гранулы). Маркерами вторичных гранул являются лактоферрин, катионный белок кателицидии, В12-связываюший белок и другие факторы. В состав вторичных гранул также входит лихоцим, коллагеназа, металлопротеиназы. Количество вторичных гранул увеличивается в клетке но мере ее созревания, в зрелых сегмеитоядериых гранулоцитах на их долю приходится 70-90%, остальные 10-30% составляет азурофильная зернистость. Зрелые гранулоциты костного мозга образуют гранулоцитарный костномозговой резерв, насчитывающий около 8,8 млрд/кг и мобилизуемый в ответ на специфический сигнал при бактериальных инфекциях. Покидая костный мозг, гранулоциты представляют собой полностью дифференцированные клетки, имеющие полный спектр поверхностных рецепторов и цитоплазматических гранул с набором многочисленных биологически активных веществ. Нейтрофилы составляют 60 70% общего числа лейкоцитов крови. После выхода нейтрофильных гранулоцитов из костного мозга в периферическую кровь часть их остается в свободной циркуляции в сосудистом русле (циркулирующий пул), другие занимают пристеночное положение, образуя маргинальный пул. Зрелый нейтрофил пробывает в циркуляции 8 10 часов, затем поступает в ткани, образуя по численности значительный пул клеток. Продолжительность жизни нейтрофильного гранулоцита в тканях составляет 2-3 дня. Функцией нейтрофилов является участие в борьбе с микроорганизмами путем их фагоцитоза. Содержимое гранул способно разрушить практически любые микробы. В нейтрофилах содержатся многочисленные ферменты (кислые протениазы, миелопероксидаза, лизоцим, лактоферрин, целочная фосфатаза и др.), вызывающие бактериолиз и переваривание микроорганизмов. Эозинофилы составляют 0.5-5% от всех лейкоцитов крови, циркулируют в течение 6-12 часов, после чего поступают в ткани, срок полужизни – 12 суток. В клетках содержится значительное количество гранул, основным компонентом которых является главный щелочной белок, а также перекиси, обладающие бактерицидной активностью. В гранулах выявляются кислая фосфатаза, арилсульфатаза, коллагеназа, эластаза, глюкуроиидаза, катепсин, миелонероксидаза и другие ферменты. Обладая слабой фагоцитарной активностью, эозинофилы обусловливают внеклеточный цитолиз, тем самым участвуя в противогельминтном иммунитете. Другой функцией этих клеток является участие в аллергических реакциях. Базофилы и тучные клетки имеют костномозговое происхождение. Предполагают, что предшественники тучных клеток покидают костный мозг и через периферическую кровь попадают в ткани. Дифференцировка базофилов в костном мозг длится 1,5-5 суток. Ростовым фактором базофилов и тучных клеток являются ИЛ-3, ИЛ-4. Созревшие базофилы поступают в кровоток, где период их полужизни составляет около 6 часов. На долю базофилов приходится всего 0,5% от общего числа лейкоцитов крови. Базофилы мигрируют в ткани, где через 1-2 суток после осуществления основной эффекторной функции гибнут. В гранулах этих клеток содержатся гистамин, хондроигинсульфаты А и С, гепарин, серотонин, ферменты (трипсин, химотринсии, пероксидаза, РНК-аза и др.). Базофилы имеют на клеточной мембране высокую плотность рецепторов к IgE, обеспечивающих не только связывание IgE, но и освобождение гранул, содержимое которых обусловливает развитие аллергических реакций. Базофилы также способны к фагоцитозу. Тучные клетки крупнее базофилов, имеют округлое ядро и много гранул, которые по составу аналогичны гранулам базофилов.

Гуморальная и нервная регуляция гемопоэза.

Регуляция гемопоэза - гемопоэз или кроветворение происходит под влиянием различных факторов роста, которые обеспечивают деление и дифференцировку клеток крови в красном костном мозге. Выделяют две формы регуляции: гуморальную и нервную. Нервная регуляция осуществляется при возбуждении адренэргических нейронов, при этом происходит активация гемопоэза, а при возбуждении холинэргических нейронов - торможение гемопоэза. Гуморальная регуляция происходит под действием факторов экзо- и эндогенного происхождения. К эндогенным факторам относятся: гемопоэтины (продукты разрушения форменных элементов), эритропоэтины (образуются в почках при снижении концентрации кислорода в крови), лейкопоэтины (образуются в печени), тромбоцитопоэтины: К (в плазме), С (в селезенке). К экзогенным витамины: В3 - образование стромы эритроцитов, В12 - образование глобина; микроэлементы (Fe, Cu...); внешний фактор Касла. А также такие факторы роста как: интерлейкины, колониестимулирующие факторы КСФ, факторы транскрипции - специальные белки, регулирующие эксп-рессию генов гемопоэтических клеток. Кроме этого большую роль играет строма костного мозга, которая создает гемопоэтическое микроокружение, необходимое для развития, дифференциации и созревания клеток.

Таким образом регуляция гемопоэза представляет собой единую систему, состоящую из нескольких взаимосвязанных звеньев каскадного механизма, которая реагирует на изменяющиеся условия внешней и внутренней среды и различные патологические состояния (при сильной анемии – снижении содержания эритроцитов, снижении содержания лейкоцитов, тромбоцитов, факторов свертывания крови, острой кровопотери и т.д.). Угнетение гемопоэза происходит под действием ингибирующих факторов. К ним относятся продукты образуемые клетками на последних этапах созревания (простагландины, цитокины и др.)

Общая характеристика иммунной системы и иммуноцитов.

Иммунная система объединяет органы и ткани, в которых происходит образование и взаимодействие клеток - иммуноцитов , выполняющих функцию распознавания генетически чужеродных субстанций (антигенов) и осуществляющих специфические реакции защиты.

Иммунитет - это способ защиты организма от всего генетически чужеродного - микробов, вирусов, от чужих клеток или генетически измененных собственных клеток.

Иммунная система обеспечивает поддержание генетической целостности и постоянства внутренней среды организма, выполняя функцию распознавания «своего» и «чужого». В организме взрослого человека она представлена:

    красным костным мозгом - источником стволовых клеток для иммуноцитов,

    центральным органом лимфоцитопоэза (тимус),

    периферическими органами лимфоцитопоэза (селезенка, лимфатические узлы, скопления лимфоидной ткани в органах),

    лимфоцитами крови и лимфы, а также

    популяциями лимфоцитов и плазмоцитов, проникающими во все соединительные иэпителиальные ткани.

Все органы иммунной системы функционируют как единое целое благодаря нейрогуморальным механизмам регуляции, а также постоянно совершающимся процессам миграции и рециркуляции клеток по кровеносной и лимфатической системам.

Главными клетками, осуществляющими контроль и иммунологическую защиту в организме, являются лимфоциты , а также плазматические клетки и макрофаги.

Постоянно перемещающиеся лимфоциты осуществляют «иммунный надзор». Они способны «узнавать» чужие макромолекулы бактерий и клеток различных тканей многоклеточных организмов и осуществлять специфическую защитную реакцию.

Для понимания роли отдельных клеток в иммунологических реакциях необходимо прежде всего дать определение некоторым понятиям иммунитета.

Этот вид многослойного эпителия типичен для мочеотводящих органов - лоханок почек, мочеточников, мочевого пузыря, стенки которых подвержены значительному растяжению при заполнении мочой. В нем различают несколько слоев клеток - базальный, промежуточный, поверхностный.

Базальный слой образован мелкими почти округлыми (темными) камбиальными клетками. В промежуточном слое располагаются клетки полигональной формы. Поверхностный слой состоит из очень крупных, нередко дву- и трехъядерных клеток, имеющих куполообразную или уплощенную форму в зависимости от состояния стенки органа. При растяжении стенки вследствие заполнения органа мочой эпителий становится более тонким и его поверхностные клетки уплощаются. Во время сокращения стенки органа толщина эпителиального пласта резко возрастает. При этом некоторые клетки в промежуточном слое какбы «выдавливаются» кверху и принимают грушевидную форму, а расположенные над ними поверхностные клетки - куполообразную форму. Между поверхностными клетками обнаружены плотные контакты, имеющие значение для предотвращения проникновения жидкости через стенку органа (например, мочевого пузыря).

Регенерация покровных эпителиев

Покровный эпителий, занимая пограничное положение, постоянно испытывает влияние внешней среды, поэтому эпителиальные клетки сравнительно быстро изнашиваются и погибают. Источником их восстановления являются стволовые клетки эпителия. Они сохраняют способность к делению в течение всей жизни организма. Размножаясь, часть вновь образованных клеток вступает в дифференцировку и превращается в эпителиоциты, подобные утраченным. Стволовые клетки в многослойных эпителиях находятся в базальном слое, в многорядных эпителиях к ним относятся базальные клетки, в однослойных эпителиях они располагаются в определенных участках: например, в тонкой кишке - в эпителии крипт, в желудке - в эпителии ямок, и шеек собственных желез. Высокая способность эпителия к физиологической регенерации служит основой для быстрого восстановления его в патологических условиях.

С возрастом в покровном эпителии наблюдается ослабление процессов обновления.

Эпителий хорошо иннервирован . В нем имеются многочисленные чувствительные нервные окончания - рецепторы.

Эпителии кожного типа развиваются из кожной эктодермы и прехордальной пластинки. Из кожной эктодермы возникают: многослойный плоский ороговевающий эпителий кожи (эпидермис), многослойный плоский неороговевающий эпителий роговицы, эпителий преддверия ротовой полости, эпителии слюнных, потовых, сальных и молочных желез, переходный эпителий мочевыводящих путей и др.

Из прехордальной пластинки развиваются многослойный плоский неороговевающий эпителий пищевода , многорядный мерцательный эпителий воздухоносных путей, однослойный альвеолярный эпителий легких, эпителий щитовидной, околощитовидной, вилочковой желез и передней доли гипофиза.

По своему строению эпителии кожного типа могут быть многослойные, многорядные и однослойные. Многослойные эпителии состоят из нескольких клеточных слоев, из которых лишь базальный слой прилежит к базальной мембране. Клетки базального слоя - эпителиоциты - способны интенсивно делиться митозом. Они служат источником пополнения клеточного состава вышележащих слоев. Базальные эпителиоциты имеют призматическую форму. По мере смещения этих клеток в поверхностные слои они постепенно уплощаются. В многослойном плоском ороговевающем эпителии поверхностный слой образуют роговые чешуйки.

Пограничное положение большинства эпителиев обусловливает определенную цитоархитектонику ткани, а также специфические особенности внутренней структуры клеток и их объединения за счет формирования различных типов межклеточных контактов.

Эпидермис является наиболее типичной разновидностью среди покровных эпителиев. Это полидифферонная ткань. Эпителиальный дифферон развивается из материала кожной эктодермы, отличается стойкой детерминированностью. Диффероны меланоцитов, клеток Лангерганса и клеток Меркеля развиваются из иных источников. Эпителиальный дифферон формирует многослойный пласт ороговевающих клеток (многослойный плоский ороговевающий эпителий). В нем различают слои: базальный, шиповатый, зернистый и роговой. В базальном слое находятся малодифференцированные клетки (базальные эпителиоциты) призматической формы, которые путем митотического деления обеспечивают обновление клеточного состава ткани. После митоза эти клетки перемещаются в вышележащий - шиповатый - слой, образуя клетки многоугольной формы. Клетки шиповатого слоя (шиповатые, крылатые, или остистые, эпителиоциты) имеют в цитоплазме специализированные структуры - тонофиламенты. При световой микроскопии агрегаты тонофиламентов описывают как тонофибриллы. За счет опорных свойств последних достигается механическая прочность клеточного пласта. Между клетками образуются связующие комплексы, или межклеточные контакты - десмосомы.

Следующую стадию дифференцировки составляют уплощенные эпителиоциты зернистого слоя. В цитоплазме этих клеток кроме тонофиламентов синтезируются и накапливаются белки - филаггрин и кератолинин. Ядра зернистых клеток постепенно пикнотизируются, органеллы распадаются под влиянием внутриклеточных ферментов.

Блестящий слой хорошо выявляется только в эпидермисе ладоней и подошв при световой микроскопии. Его образуют плоские постклеточные структуры - кератиноциты, в которых ядра и органеллы исчезают. Из последних образуются роговые чешуйки поверхностного слоя. Они имеют вид 14-гранника. Между чешуйками находится цемонтирующее вещество, богатое липидами (церамиды и др.). Роговые чешуйки имеют плотную оболочку (толщиной 15 им), образованную кератолинином (инволюкрином), ковалентно связанным с оболочкой чешуйки. Содержимое чешуйки заполнено фибриллами зрелого кератина, который характеризуется водонерастворимостью и высокой стойкостью к химическим агентам. Созревание кератина - это агрегация филаментов и обогащение серой за счет образования внутримолекулярных поперечных дисульфидных связей. Этот процесс инициируется филаггрином и происходит при переходе эпителиоцитов из зернистого слоя в роговой. Самые поверхностные слои чешуек постепенно утрачивают связи друг с другом и слущиваются.

Разновидностями многослойных эпителиев являются кубические и призматические эпителии, например, выводных протоков слюнных желез и некоторых других органов, а также многослойный плоский неороговеващий эпителий роговицы. Последний состоит из базального, шиповатого и слоя плоских эпителиоцитов.

Особый вид - переходный эпителий мочевыводящих путей . Он образован базальным, промежуточным и поверхностным слоями. Базальный (камбиальный) слой образован мелкими эпителиоцитами. Полигональные эпителиоциты располагаются в промежуточном слое, а крупные - 2-3-ядерные эпителиоциты - в поверхностном слое. При растяжении мочевого пузыря его стенка уплощается и эпителий растягивается, становится тонким, двуслойным и наоборот, при сокращении - эпителий утолщается. Эпителиоциты промежуточного слоя, не теряя связи с базальной мембраной, становятся грушевидными, а поверхностные - куполообразные.

Многорядный эпителий (ложномногослойный) содержит клетки разной формы. Производными эпителиального дифферона являются реснитчатые, вставочные эпителиоциты, бокаловидные экзокриноциты и эндокриноциты. Располагаются все клетки на базальной мембране. Но вследствие разной высоты ядра эпителиоциов находятся на разных уровнях, что создает впечатление многослойности.

26. Однослойные эпителии. Виды, источники развития, строение, диффероны кишечного эпителия. Физиол регенерация. локализация камбиальных клеток.

В кишечном типе эпителиев эпителиальный дифферон развивается из материала кишечной энтодермы. Наиболее общий гистологический признак эпителиев кишечного типа - однослойность и высокопризматическая форма эпителиоциов. Вместе с тем каждая разновидность кишечных эпителиев имеет свои органоспецифические особенности строения, функции и гистотопографии. Примером эпителия данного типа является всасывающий эпителий слизистой оболочки тонкой кишки. Это однослойный цилиндрический эпителий с гетерополярностью - различным строением базальной и апикальной частей клеток. На апикальной поверхности клеток имеются микроворсинки, которые образуют щеточную каемку. При этом всасывающая поверхность увеличивается в 25-30 раз.

В надмембранном комплексе - гликокаликсе - располагаются ферменты пристеночного пищеварения. Для эпителиев, образующих выстилку пищеварительного канала, характерно сильное развитие плотных межклеточных контактов запирающего типа, благодаря чему эпителиальный слой выполняет барьерную функцию. Внутрь организма вещества поступают не по межклеточным пространствам, которые прочно перегорожены замыкательными поясками, а непосредственно через сами клетки эпителия.

В составе эпителия существует другая разновидность клеток - бокаловидные экзокриноциты - это слизистые внутриэпителиальные одноклеточные железы. В их цитоплазме содержится много слизистого секрета, ядро оттеснено в базальную часть.

Эпителий состоит из разных по степени созревания клеток: стволовых, камбиальных, малодифференцированных, дифференцированных (зрелых) и заканчивающих жизненный цикл. Стволовые клетки способны к дивергентной дифференцировке и формированию дифферонов каемчатых, апикально-зернистых эпителиоцитов, бокаловидных экзокриноцитов и эндокриноцитов.

В процессе физиологической регенерации эпителиальный пласт обновляется в течение 3-5 суток.

К эпителиям кишечного типа относятся также эпителиальные ткани, составляющие основную массу печени и поджелудочной железы. Эпителии этих органов развиваются в эмбриогенезе из общего с кишечным эпителием энтодермального зачатка и представляют особые разновидности эпителиев кишечного типа. В их структуре важный гистологический признак - расположение клеток в виде пласта - наблюдается лишь на ранних этапах гисто- и органогенеза. В процессе последующего гистогенеза их эпителии приобретают специфические для желез черты строения, расположения и функции.

Локализован в роговице глаз, ротовой полости, пищеводе, влагалище, анальной части прямой кишки.

В этом эпителии выделяют 3 слоя клеток:

    базальный слой образован эпителиоцитами призматической формы, расположенных на базальной мембране. Среди этих клеток имеются стволовые, способные к делению. Поэтому его ещё называют камбиальным.

    шиповатый слой образован эпителиоцитами полигональной формы, имеющих отростки, которые вдаются между апикальной частью клеток базального слоя. Эти клетки располагаются несколькими слоями и имеют цитоплазматические отростки, которые напоминают шипы.

    слой плоских клеток , которые располагаются поверхностно и представляют отмирающие клетки.

VI Многослойный плоский ороговевающий эпителий покрывает поверхность кожи и называется эпидермисом , в котором происходит процесс превращения (трансформация) эпителиальных клеток в роговые чешуйки - ороговение. Ороговение сопровождается синтезом и накоплением специфических белков - кератинов.

Эпидермис кожи ладоней, подошв имеет 5 основных слоев:

1. Базальный (ростковый, камбиальный) - образован цилиндрическими эпителиоцитами, в цитоплазме которых синтезируются специфические белки, формирующие тонофиламенты. Здесь располагаются стволовые клетки, которые делятся, после чего часть их дифференцируется и перемещается в вышележащие слои.

2. Шиповидный - образован полигональной формы клетками, которые прочно взаимосвязаны между собой многочисленными десмосомами . В месте десмосом на поверхности клеток имеются мельчайшие выросты - шипики. Цитоплазма этих клеток имеет тонофиламенты, которые образуют пучки тонофибрилл. Этот слой также содержит отростчатые по форме пигментные клетки - меланоциты , в цитоплазме которых имеются гранулы пигмента - меланина , а также макрофаги - дендроциты и лимфоциты, которые образуют в эпидермисе местную систему иммунного надзора .

Клетки этого слоя способны к митотическому делению, всвязи с чем этот слой относят к ростковому вместе с эпителиоцитами базального слоя.

3. Зернистый слой - образован уплощенными клетками, цитоплазма которых содержит тонофибриллы и зерна кератогиалина . Кератогиалин - фибриллярный белок, который превращается в вышележащих клетках в элеидин , а затем в кератин. Кроме того, в цитоплазме клеток этого слоя выявляются особые тельца - кератосомы, представляющие разновидность лизосом.

4. Блестящий слой - образован плоскими клетками, цитоплазма которых содержит сильно преломляющий свет элеидин , представляющий комплекс кератогиалина с тонофибриллами.

5. Роговой слой - образован роговыми чешуйками, заполненными кератином и пузырьками воздуха. По мере того как клетки блестящего слоя перемещаются в роговой, в них при участии лизосом постепенно исчезают ядра и органеллы, появляется кератин и клетки превращаются в роговые чешуйки. Самые наружные под влиянием ферментов лизосом теряют связь друг с другом и постепенно отпадают с поверхности эпителия.

VII Переходный эпителий - выстилает мочевыводящие пути - лоханки почек, мочеточники, мочевой пузырь.

Образован 3 слоями клеток:

1. Базальный - образован мелкими круглыми (темными) клетками.

2. Промежуточный - образован клетками полигональной формы.

3 . Поверхностный - образован крупными клетками, имеющими куполообразную и уплощённую форму, содержащими нередко 2 и 3 ядра.

Характерной особенностью этого эпителия является свойство изменять толщину в зависимости от функционального состояния органа.

 

Возможно, будет полезно почитать: