Кровь и ее форменные элементы. Кровь, ее состав и функции

Кровь - уникальная биожидкость, обеспечивающая органы и ткани кислородом и питательными веществами. В организме она выполняет разнообразные функции. Форменные элементы крови участвуют в регуляции метаболических процессов, защите организма от инфекций. Благодаря лабораторному анализу можно диагностировать большинство заболеваний.

Морфологический и биохимический состав крови: плазма, форменные элементы

Эритроциты - это, пожалуй, самые многочисленные по своему количеству клеточные элементы крови. Не стоит забывать, что форменные элементы и плазма крови - единое целое, играющее важную роль в процессе диагностирования разных заболеваний. Ниже приведем данные о морфологическом составе этой жидкости взрослых и детей.

Эритроциты - носители гемоглобина. Стоит отметить, что именно этот белок (хромопротеид) обеспечивает организм кислородом, переносит СО 2 из тканей в легкие, регулирует рН крови.

Ниже представлена еще одна таблица. Форменные элементы крови у детей имеют немного другие нормы, которые в ней и указаны.

Эритроциты: характеристика и предназначение

Форменные элементы крови (эритроциты) синтезируются в костном мозге. Начальным элементом является эритропоэтинчувствительная клетка. В процессе дифференциации она переходит в эритробласт, пронормобласт, нормобласт, ретикулоцит и эритроцит. В периферической крови находятся лишь зрелые эритроциты, но при патологии могут обнаруживаться и ядерные нормоциты (нормобласты). Жизненный цикл для эритроцитов составляет от 110 до 130 дней, далее они гемолизируются в фагоцитирующих макрофагах паренхиматозных органов (легкие, печень, лимфоузлы, селезенка). За этот период указанные форменные элементы крови совершают около 300000 оборотов в сосудистом русле. За сутки гемолизируется приблизительно 1% красных кровяных телец.

Как указывалось выше, основным белком эритроцитов является гемоглобин. Каждый эритроцит содержит около 280 миллионов молекул гемоглобина. Приблизительно 97 % этого белка сконцентрировано внутри клеток. Благодаря наличию гемоглобина, эритроциты (форменные элементы крови) значительно быстрее насыщаются кислородом по сравнению с плазмой. Основная часть гемоглобина синтезируется в костном мозге. Следует отметить, что гем и глобин синтезируются отдельно друг от друга.

Количественное изменение эритроцитов и интерпретация результатов

Количество клеток крови зависит от множества факторов. Снижение концентрации эритроцитов называют эритроцитопенией или олигоцитемией. Эта патология встречается на фоне развития анемий, кровопотерь, интоксикаций, микроэлементозов и авитаминозов.

Эритроцитоз, или полицитемия, характеризуется увлечением количества красных кровяных клеток. Медики различают два вида полицитемии: физиологическую и патологическую. Физиологический эритроцитоз наблюдается у новорожденных малышей, а также в условиях высокогорья. В последнем случае увеличение концентрации эритроцитов обусловлено поступлением в циркулирующую кровь клеток с депо и активацией эритропоэза. Усиленное образование эритроцитов при снижении парциального давления - защитная реакция организма.

Патологический эритроцитоз может быть относительным и абсолютным. Относительная полицитемия наблюдается при потере организмом воды и сгущении крови вследствие разных заболеваний, сопровождающихся рвотой и диареей. Патологическая, абсолютная полицитемия наблюдается на фоне развития заболеваний дыхательной системы (пневмония, пневмосклероз, эмфизема легких).

Функции и классификация белых кровяных клеток

Форменные элементы крови лейкоциты - белые, точнее, бесцветные тельца. Различают два класса этих частиц: гранулоциты (эозинофилы, базофилы, нейтрофилы) и агранулоциты (моноциты, лимфоциты). Гранулоциты синтезируются в красном костном мозге, в то время как агранулоциты - в селезенке и лимфоузлах. Форменные элементы крови человека, называемые лимфоцитами, в кровеносном русле находятся от 2 до 10 часов, далее мигрируют в другие ткани, превращаются в макрофаги и принимают участие в регуляции клеточного иммунитета.

Характеристика гранулоцитов

Эозинофилы синтезируются в красном костном мозге, но основные свои функции выполняют в других тканях. Указанные форменные элементы крови принимают участие в аллергических реакциях - адсорбируют гистамин, который выделяется при аллергии, инактивируют его. Эозинофилы выполняют еще и антитоксическую функцию - они адсорбируют токсины белковой природы и разрушают их, а в зонах воспаления фагоцитируют бактерии, иммунные комплексы, продукты распада тканей, хотя фагоцитирующая активность у них гораздо ниже, по сравнению с нейтрофилами.

Нейтрофилы

Эти форменные элементы крови образуются в костном мозге. Они участвуют в защите организма от инфекционно-токсического влияния: фагоцитируют и переваривают микроорганизмы, синтезируют ферменты, которые проявляют бактерицидное действие.

Базофилы

Эти клетки принимают участие в аллергических реакциях, поскольку они удерживают половину присутствующего в крови гистамина, а концентрация его в базофилах в 1 млн раз выше, по сравнению с плазмой крови. Базофилы влияют на функцию оседания: в них содержатся факторы, ускоряющие этот процесс, а также те, которые предупреждают свертывание (гепарин) крови.

Моноциты

Представленные форменные элементы крови синтезируются в костном мозге. В кровеносном русле циркулируют около 4 суток, после чего мигрируют в ткани, где созревают и функционируют как макрофаги. Существуют данные, что эти клетки сохранили способность к рециклизации. Макрофаги заселяют соединительную ткань, находятся в легких, печени, селезенке, лимфоузлах, костном мозге, коже, нервной ткани.

Лимфоциты

Продукция, дифференциация и функционирование лимфоцитов осуществляются в лимфоидных органах (лимфоузлы, костный мозг, селезенка). Часть полипотентных стволовых клеток из костного мозга мигрируют в тимус, где и дифференцируются в Т-лимфоциты, далее они направляются в тимусзависимые лимфоидные органы и формируют Т-клеточную популяцию, которая в основном отвечает за клеточный иммунитет.

Популяция Т-лимфоцитов включает: эффекторы клеточного иммунитета (Т-киллеры), ответственные за клеточную резистентность против инфекций; клетки-помощники (хелперы), клетки-супрессоры, которые угнетают В-клеточный гуморальный иммунный ответ.

Изменение состава лейкоцитов и его интерпретация

Увеличение концентрации лейкоцитов в крови называется лейкоцитозом, а уменьшение - лейкопенией. Лейкоцитоз может быть физиологическим, патологическим и медикаментозным. К физиологическим относят:

• миогенный (регистрируется при наличии интенсивных мышечных нагрузках);
• пищеварительный (наблюдается через пару часов после употребления пищи);
• лейкоцитоз беременных и новорожденных.

Медикаментозный лейкоцитоз возникает вследствие парентерального введения в организм белковых препаратов, адреналина, сывороток, вакцин, кортикостероидов. Патологический - спутник большинства заболеваний (плеврит, пневмония, перикардит, гастроэнтерит, перитонит, артрит и т. д.).

Лейкопения - всегда патологическое явление, часто встречается при очень тяжелых инфекционных и токсических состояниях: вирусные заболевания, дистрофия, брюшной тиф, анафилаксия, голодание, прием некоторых медикаментов (препарат "Бутадион", иммунодепрессанты, средство "Левомицетин", сульфаниламиды, цитостатики).

Тромбоциты

Если вас попросят: «Назовите форменные элементы крови», то следует описать значение и функции тромбоцитов. Эти клетки активируют процесс свертывания крови, а также выполняют некоторые защитные реакции. На их поверхности адсорбируются плазменные факторы коагуляции и другие биоактивные соединения (например, серотонин, гистамин), способствующие свертыванию крови и уменьшению кровотечения. Указанные форменные элементы крови синтезируются в костном мозге. Средняя продолжительность жизни - 8-11 суток.

При нарушении целостности кровеносных сосудов происходит агрегация и агглютинация кровяных пластинок, образуется осадок, вокруг которого выпадают нити фибрина, оседают форменные элементы крови лейкоциты, тромбоциты и эритроциты. Кровяные пластинки богаты белками, липидами, содержат также фосфолипиды, холестерин, гликоген.

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Министерство образования и науки Российской Федерации

Тюменский государственный университет

Институт биологии

Состав и функции крови

Тюмень 2015

Введение

Кровь представляет собой жидкость красного цвета, слабо щелочной реакции, солоноватого вкуса с удельным весом 1,054-1,066. Общее количество крови у взрослого в среднем составляет около 5 л (равно по весу 1/13 веса тела). Совместно с тканевой жидкостью и лимфой она образует внутреннюю среду организма. Кровь выполняет многообразные функции. Главнейшие из них следующие:

Транспорт питательных веществ от пищеварительного тракта к тканям, местам резервных запасов от них (трофическая функция);

Транспорт конечных продуктов метаболизма из тканей к органам выделения (экскреторная функция);

Транспорт газов (кислорода и диоксида углерода из дыхательных органов к тканям и обратно; запасание кислорода (дыхательная функция);

Транспорт гормонов от желез внутренней секреции к органам (гуморальная регуляция);

Защитная функция - осуществляется за счет фагоцитарной активности лейкоцитов (клеточный иммунитет), выработки лимфоцитами антител, обезвреживающих генетически чужеродные вещества (гуморальный иммунитет);

Свертывание крови, препятствующее кровопотере;

Терморегуляторная функция - перераспределение тепла между органами, регуляция теплоотдачи через кожу;

Механическая функция - придание тургорного напряжения органам за счет прилива к ним крови; обеспечение ультрафильтрации в капиллярах капсул нефрона почек и др.;

Гомеостатическая функция - поддержание постоянства внутренней среды организма, пригодной для клеток в отношении ионного состава, концентрации водородных ионов и др.

Кровь, как жидкая ткань, обеспечивает постоянство внутренней среды организма. Биохимические показатели крови занимают особое место и очень важны как для оценки физиологического статуса организма, так и для своевременной диагностики патологических состояний. Кровь обеспечивает взаимосвязь обменных процессов, протекающих в различных органах и тканях, выполняет различные функции.

Относительное постоянство состава и свойств крови, является необходимым и обязательным условием жизнедеятельности всех тканей организма. У человека и теплокровных животных обмен веществ в клетках, между клетками и тканевой жидкостью, а также между тканями (тканевой жидкостью) и кровью происходит нормально при условии относительного постоянства внутренней среды организма (кровь, тканевая жидкость, лимфа).

При заболеваниях наблюдаются различные изменения обмена веществ в клетках и тканях и, связанные с этим изменения состава и свойств крови. По характеру этих изменений можно в известной мере судить о самой болезни.

Кровь состоит из плазмы (55-60%) и взвешенных в ней форменных элементов - эритроцитов (39-44%), лейкоцитов (1%) и тромбоцитов (0,1%). Благодаря наличию в крови белков и эритроцитов её вязкость в 4-6 раз выше вязкости воды. При стояние крови в пробирке или центрифугировании с малыми скоростями форменные элементы её осаждаются.

Самопроизвольное осаждение форменных элементов крови получило название реакции осаждения эритроцитов (РОЭ, теперь - СОЭ). Величина СОЭ (мм/час) для разных видов животных колеблется в широких пределах: если для собаки СОЭ практически совпадает с интервалом значений для человека (2-10 мм/час), то для свиньи и лошади не превышает 30 и 64 соответственно. Плазма крови, лишённая белка фибриногена, носит название сыворотки крови.

кровь плазма гемоглобин анемия

1. Химический состав крови

Что представляет собой состав крови человека? Кровь - одна из тканей организма, состоящая из плазмы (жидкой части) и клеточных элементов. Плазма это однородная прозрачная или слегка мутноватая жидкость, имеющая желтый оттенок, которая является межклеточным веществом тканей крови. Плазма состоит из воды, в которой растворены вещества (минеральные и органические), в том числе белки (альбумины, глобулины и фибриноген). Углеводы (глюкоза), жиры (липиды), гормоны, ферменты, витамины, отдельные составляющие солей (ионы) и некоторые продукты обмена веществ.

Вместе с плазмой организм выводит продукты обмена, различные яды и иммунные комплексы антиген-антитело (которые возникают при попадании чужеродных частиц в организм как защитная реакция для их удаления) и все ненужное, мешающее работать организму.

Состав крови: клетки крови

Клеточные элементы крови тоже неоднородны. Состоят они из:

эритроцитов (красные кровяные тельца);

лейкоцитов (белые кровяные тельца);

тромбоцитов (кровяные пластинки).

Эритроциты - красные кровяные тельца. Транспортируют кислород от легких ко всем человеческим органам. Именно эритроциты содержат железосодержащий белок - ярко-красный гемоглобин, который присоединяет в легких из вдыхаемого воздуха к себе кислород, после чего постепенно переносит его ко всем органам и тканям различных частей тела.

Лейкоциты - белые кровяные тельца. Отвечают за иммунитет, т.е. за способность человеческого организма противостоять различным вирусам и инфекциям. Существуют различные виды лейкоцитов. Одни из них направлены непосредственно на уничтожение проникших в организм бактерий или различных чужеродных клеток. Другие задействованы в выработке специальных молекул, так называемых антител, которые также необходимы для борьбы с различными инфекциями.

Тромбоциты - кровяные пластинки. Помогают организму остановить кровотечение, т. е. регулируют свертываемость крови. Например, если вы повредили кровеносный сосуд, то на месте повреждения со временем возникнет сгусток крови, после чего образуется корочка, соответственно, кровотечение прекратится. Без тромбоцитов (а вместе с ними целого ряда вещество, которые содержатся в плазме крови) сгустки не будут образовываться, поэтому любая ранка или носовое кровотечение, например, могут привести к большой потере крови.

Состав крови: норма

Как мы уже писали выше, существуют красные кровяные тельца и белые кровяные тельца. Так вот в норме эритроцитов (красных кровяных телец) у мужчин должно быть 4-5*1012/л, у женщин 3.9-4.7*1012/л. Лейкоцитов (белых кровяных телец) - 4-9*109/л крови. Кроме этого, в 1 мкл крови находится 180-320*109/л кровяных пластинок (тромбоцитов). В норме объем клеток составляет 35-45% от общего объема крови.

Химический состав крови человека

Кровь омывает каждую клеточку человеческого тела и каждый орган, поэтому реагирует на любые изменения в организме или образе жизни. Факторы, влияющие на состав крови довольно разнообразны. Поэтому врачу, чтобы правильно прочитать результаты анализов необходимо знать и о вредных привычках и о физической активности человека и даже о рационе питания. Даже окружающая среда и та влияет на состав крови. Так же на показатели крови влияет все, что касается обмена веществ. Для примера, можно рассмотреть, как обычный прием пищи изменяет показатели крови:

Прием пищи перед анализом крови повысить концентрацию жиров.

Голодание в течении 2 дней повысит в крови билирубин.

Голодание более 4 дней снизит количество мочевины и жирных кислот.

Жирная пища повысит уровень калия и триглицеридов.

Чрезмерный прием в пищу мяса повысит уровень уратов.

Кофе повысить уровень глюкозы, жирных кислот, лейкоцитов и эритроцитов.

Кровь курильщиков существенно отличается от крови людей ведущих здоровый образ жизни. Однако если вы ведете активный образ жизни, перед сдачей анализа крови нужно уменьшить интенсивность тренировок. Особенно это касается сдачи анализов на гормоны. Влияют на химический состав крови и различные медикаментозные препараты, поэтому, если вы что-то принимали, обязательно сообщите об этом вашему врачу.

2. Плазма крови

Плазма крови -- жидкая часть крови, в которой во взвешенном состоянии находятся форменные элементы (клетки крови). Плазма представляет собой вязкую белковую жидкость слегка желтоватого цвета. В состав плазмы входит 90-94% воды и 7-10% органических и неорганических веществ. Плазма крови взаимодействует с тканевой жидкостью организма: из плазмы в ткани переходят все вещества, необходимые для жизнедеятельности, а обратно - продукты обмена.

Плазма крови составляет 55-60 % от общего объема крови. Она содержит 90-94% воды и 7-10% сухого вещества, в котором 6-8% приходится на долю белковых веществ, а 1,5-4% -- на другие органические и минеральные соединения. Вода служит источником воды для клеток и тканей организма, поддерживает кровяное давление и объем крови. В норме концентрации одних растворенных веществ в плазме крови все время остаются постоянными, а содержание других может колебаться в определенных пределах в зависимости от скорости их поступления в кровь или удаления из нее.

Состав плазмы

В состав плазмы входят:

органические вещества -- белки крови: альбумины, глобулины и фибриноген

глюкоза, жир и жироподобные вещества, аминокислоты, различные продукты обмена (мочевина, мочевая кислота и др.), а также ферменты и гормоны

неорганические вещества (соли натрия, калия, кальция и др.) составляют около 0,9-1,0% плазмы крови. При этом концентрация различных солей в плазме примерно постоянна

минеральные вещества, особенно ионы натрия и хлора. Они играют основную роль в поддержании относительного постоянства осмотического давления крови.

Белки крови: альбумин

Одни из основных компонентов плазмы крови -- разного типа белки, образующиеся главным образом в печени. Белки плазмы вместе с остальными компонентами крови поддерживают постоянство концентрации водородных ионов на слабощелочном уровне (рН 7,39), что жизненно важно для протекания большинства биохимических процессов в организме.

По форме и величине молекул белки крови разделяют на альбумины и глобулины. Наиболее распространенный белок плазмы крови -- альбумин (более 50% всех белков, 40-50 г/л). Они выступают как транспортные белки для некоторых гормонов, свободных жирных кислот, билирубина, различных ионов и лекарственных препаратов, поддерживают постоянство коллоидно-осмотического постоянства крови, участвуют в ряде обменных процессов в организме. Синтез альбумина происходит в печени.

Содержание альбуминов в крови служит дополнительным диагностическим признаком при ряде заболеваний. При низкой концентрации альбумина в крови нарушается равновесие между плазмой крови и межклеточной жидкостью. Последняя перестает поступать в кровь, и возникает отек. Концентрация альбумина может снижаться как при уменьшении его синтеза (например, при нарушении всасывания аминокислот), так и при увеличении потерь альбумина (например, через изъязвленную слизистую оболочку желудочно-кишечного тракта). В старческом и пожилом возрасте содержание альбумина снижается. Измерение концентрации альбумина в плазме используется в качестве теста функции печени, поскольку для ее хронических заболеваний характерны низкие концентрации альбумина, обусловленные снижением его синтеза и увеличением объема распределения в результате задержки жидкости в организме.

Низкое содержание альбумина (гипоальбуминемия) у новорожденных увеличивает риск развития желтухи, поскольку альбумин связывает свободный билирубин крови. Альбумин также связывает многие лекарственные препараты, поступающие в кровяное русло, поэтому при снижении его концентрации возрастает риск отравления несвязанным веществом. Анальбуминемия -- редкое наследственное заболевание, при котором концентрация альбумина в плазме очень мала (250 мг/л или меньше). Лица с данными нарушениями подвержены эпизодическому появлению умеренных отеков без каких-либо иных клинических симптомов. Высокая концентрация альбумина в крови (гиперальбуминемия) может быть вызвана либо избыточным вливанием альбумина, либо дегидратацией (обезвоживанием) организма.

Иммуноглобулины

Большинство прочих белков плазмы крови относится к глобулинам. Среди них различают: a-глобулины, связывающие тироксин и билирубин; b-глобулины, связывающие железо, холестерол и витамины A, D и K; g-глобулины, связывающие гистамин и играющие важную роль в иммунологических реакциях организма, поэтому их иначе называют иммуноглобулинами или антителами. Известны 5 основных классов иммуноглобулинов, наиболее часто встречающиеся из них IgG, IgA, IgM. Уменьшение и увеличение концентрации иммуноглобулинов в плазме крови может иметь как физиологический, так и патологический характер. Известны различные наследственные и приобретенные нарушения синтеза иммуноглобулинов. Снижение их количества часто она возникает при злокачественных заболеваниях крови, таких как хронический лимфатический лейкоз, множественная миелома, болезнь Ходжкина; может быть следствием применения цитостатических препаратов или при значительных потерях белка (нефротический синдром). При полном отсутствие иммуноглобулинов, например, при Спиде, могут развиваться рецидивирующие бактериальные инфекции.

Повышенные концентрации иммуноглобулинов наблюдаются при острых и хронических инфекционных, а также аутоиммунных заболеваниях, например, при ревматизме, системной красной волчанке и т. д. Весомую помощь в постановке диагноза многих инфекционных заболеваний оказывает выявление иммуноглобулинов к специфическим антигенам (иммунодиагностика).

Другие белки плазмы крови

Помимо альбуминов и иммуноглобулинов, плазма крови содержит ряд других белков: компоненты комплемента, различные транспортные белки, например тироксинсвязывающий глобулин, глобулин, связывающий половые гормоны, трансферрин и др. Концентрации некоторых белков повышаются при острой воспалительной реакции. Среди них известны антитрипсины (ингибиторы протеаз), С-реактивный белок и гаптоглобин (гликопептид, связывающий свободный гемоглобин). Измерение концентрации С-реактивного белка помогает следить за течением заболеваний, характеризующихся эпизодами острого воспаления и ремиссии, например, ревматоидным артритом. Наследственная недостаточность a1-антитрипсина может вызвать гепатит у новорожденных. Снижение концентрации гаптоглобина в плазме свидетельствует об усилении внутрисосудистого гемолиза, а также отмечается при хронических заболеваниях печени, тяжелом сепсисе и метастатической болезни.

К глобулинам относятся белки плазмы, участвующие в свертывании крови, такие как протромбин и фибриноген, и определение их концентрации важно при обследовании больных с кровотечениями.

Колебания концентрации белков в плазме определяется скоростью их синтеза и удаления и объемом их распределения в организме, например, при изменении положения тела (в течение 30 мин после перехода из лежачего положения в вертикальное концентрация белков в плазме возрастает на 10-20%) или после наложения жгута для венопункции (концентрация белка может увеличиться в течение нескольких минут). В обоих случаях увеличение концентрации белков вызвано усилением диффузии жидкости из сосудов в межклеточное пространство, и уменьшением объема их распределения (эффект дегидратации). Быстрое снижение концентрации белков, напротив, чаще всего является следствием увеличения объема плазмы, например, при увеличении проницаемости капилляров у пациентов с генерализованным воспалением.

Другие вещества плазмы крови

В плазме крови содержатся цитокины -- низкомолекулярные пептиды (менее 80 кД), участвующие в процессах воспаления и иммунного ответа. Определение их концентрации в крови используется для ранней диагностики сепсиса и реакций отторжения пересаженных органов.

Кроме того, в плазме крови содержатся питательные вещества (углеводы, жиры), витамины, гормоны, ферменты, участвующие в метаболических процессах. В плазму крови поступают продукты жизнедеятельности организма, подлежащие удалению, например мочевина, мочевая кислота, креатинин, билирубин и др.. С током крови они переносятся в почки. Концентрация продуктов жизнедеятельности в крови имеет свои допустимые границы. Повышение концентрации мочевой кислоты может наблюдаться при подагре, применении мочегонных препаратов, в результате снижения функции почек и др., снижение -- при остром гепатите, лечении аллопуринолом и др. Повышение концентрации мочевины в плазме крови наблюдается при почечной недостаточности, остром и хроническом нефрите, при шоке и т. д, снижение -- при печеночной недостаточности, нефротическом синдроме и т. д.

В плазме крови содержатся и минеральные вещества -- соли натрия, калия, кальция, магния, хлора, фосфора, йода, цинка и др., концентрация которых близка к концентрации солей в морской воде, где миллионы лет назад впервые появились первые многоклеточные существа. Минеральные вещества плазмы совместно участвуют в регуляции осмотического давления, рН крови, в ряде других процессов. Например, ионы кальция влияют на коллоидное состояние клеточного содержимого, участвуют в процессе свертывания крови, в регуляции мышечного сокращения и чувствительности нервных клеток. Большинство солей в плазме крови связано с белками или другими органическими соединениями.

3. Форменные элементы крови

Кровяные клетки

Тромбоциты (от тромб и греч. kytos -- вместилище, здесь -- клетка), клетки крови позвоночных животных, содержащие ядро (кроме млекопитающих). Участвуют в свертывании крови. Тромбоциты млекопитающих и человека, называемые кровяными пластинками, представляют собой округлые или овальные уплощенные фрагменты клеток диаметром 3-4 мкм, окруженные мембраной и обычно лишенные ядра. Они содержат в большом количестве митохондрии, элементы комплекса Гольджи, рибосомы, а также гранулы различной формы и величины, содержащие гликоген, ферменты (фибронектин, фибриноген), тромбоцитарный фактор роста и др. Тромбоциты образуются из крупных клеток костного мозга, называемых мегакариоцитами. Две трети тромбоцитов циркулирует в крови, остальные депонируются в селезенке. В 1 мкл крови человека содержится 200-400 тыс. тромбоцитов.

При повреждении сосуда тромбоциты активируются, становятся шаровидными и приобретают способность к адгезии -- прилипанию к стенке сосуда, и к агрегации -- слипанию друг с другом. Образующийся тромб восстанавливает целостность стенок сосуда. Повышение числа тромбоцитов может сопровождать хронические воспалительные процессы (ревматоидный артрит, туберкулез, колит, энтерит и т. д.), а также острые инфекции, геморрагии, гемолиз, анемии. Снижение числа тромбоцитов отмечается при лейкозе, апластической анемии, при алкоголизме и т. д. Нарушение функции тромбоцитов может быть обусловлено генетическими либо внешними факторами. Генетические дефекты лежат в основе болезни Виллебранда и ряда других редких синдромов. Продолжительность жизни тромбоцитов человека -- 8 дней.

Эритроциты (красные кровяные клетки; от греч. erythros -- красный и kytos -- вместилище, здесь -- клетка) -- высокоспецифичные клетки крови животных и человека, содержащие гемоглобин.

Диаметр отдельного эритроцита равен 7,2-7,5 мкм, толщина -- 2,2 мкм, а объем -- около 90 мкм3. Общая поверхность всех эритроцитов достигает 3000 м2, что в 1500 раз превышает поверхность тела человека. Такая большая поверхность эритроцитов обусловлена их большим числом и своеобразной формой. Они имеют форму двояковогнутого диска и при поперечном разрезе напоминают гантели. При такой форме в эритроцитах нет ни одной точки, которая бы отстояла от поверхности более чем на 0,85 мкм. Такие соотношения поверхности и объема способствуют оптимальному выполнению основной функции эритроцитов -- переносу кислорода от органов дыхания к клеткам организма.

Функции эритроцитов

Эритроциты переносят кислород от легких к тканям и двуокись углерода от тканей к органам дыхания. Сухое вещество эритроцита человека содержит около 95% гемоглобина и 5% других веществ -- белков и липидов. У человека и у млекопитающих животных эритроциты лишены ядра и имеют форму двояковогнутых дисков. Специфическая форма эритроцитов обусловливает более высокое отношение поверхности к объему, что увеличивает возможности газообмена. У акул, лягушек и птиц эритроциты овальной или округлой формы, содержат ядра. Средний диаметр эритроцитов человека 7-8 мкм, что приблизительно равно диаметру кровеносных капилляров. Эритроцит способен «складываться» при прохождении по капиллярам, просвет которых меньше диаметра эритроцита.

Эритроциты

В капиллярах легочных альвеол, где концентрация кислорода высока, гемоглобин соединяется с кислородом, а в метаболически активных тканях, где низкая концентрация кислорода, кислород освобождается и диффундирует из эритроцита в окружающие клетки. Процент насыщения крови кислородом зависит от парциального давления кислорода в атмосфере. Сродство двухвалентного железа, входящего в состав гемоглобина, к окиси углерода (СО) в несколько сотен раз больше его сродства к кислороду, поэтому в присутствии даже очень малого количества окиси углерода гемоглобин в первую очередь связывается именно с CO. После вдыхания окиси углерода у человека быстро наступает коллапс и он может погибнуть от удушья. С помощью гемоглобина осуществляется и перенос углекислоты. В ее транспорте участвует и содержащийся в эритроцитах фермент карбоангидраза.

Гемоглобин

Эритроциты человека, как и всех млекопитающих, имеют форму двояковогнутого диска и содержат гемоглобин.

Гемоглобин является основной составной частью эритроцитов и обеспечивает дыхательную функцию крови, являясь дыхательным пигментом. Он находится внутри эритроцитов, а не в плазме крови, что обеспечивает уменьшение вязкости крови и предупреждает потерю организмом гемоглобина вследствие его фильтрации в почках и выделения с мочой.

По химической структуре гемоглобин состоит из 1 молекулы белка глобина и 4 молекул железосодержащего соединения гема. Атом железа гема способен присоединять и отдавать молекулу кислорода. При этом валентность железа не изменяется, т. е. оно остается двухвалентным.

В крови здоровых мужчин содержится в среднем 14,5 г% гемоглобина (145 г/л). Эта величина может колебаться в пределах от 13 до 16 (130-160 г/л). В крови здоровых женщин содержится в среднем 13 г гемоглобина (130 г/л). Эта величина может колебаться в пределах от 12 до 14.

Гемоглобин синтезируется клетками костного мозга. При разрушении эритроцитов после отщепления гема гемоглобин превращается в желчный пигмент биллирубин, который с желчью поступает в кишечник и после превращений выводится с калом.

В норме гемоглобин содержится в виде 2-х физиологических соединений.

Гемоглобин, присоединивший кислород, превращается в оксигемо-глобин -- НbО2. Это соединение по цвету отличается от гемоглобина, поэтому артериальная кровь имеет ярко алый цвет. Оксигемоглобин, отдавший кислород, называют восстановленным -- Нb. Он находится в венозной крови, которая имеет более темный цвет, чем артериальная.

Гемоглобин появляется уже у некоторых кольчатых червей. С его помощью осуществляется газообмен у рыб, амфибий, рептилий, птиц, млекопитающих и человека. В крови некоторых моллюсков, ракообразных и др. кислород переносится белковой молекулой -- гемоцианином, содержащим не железо, а медь. У некоторых кольчатых червей перенос кислорода осуществляется с помощью гемэритрина или хлорокруорина.

Образование, разрушение и патология эритроцитов

Процесс образования эритроцитов (эритропоэз) происходит в красном костном мозге. Незрелые эритроциты (ретикулоциты), поступающие в кровоток из костного мозга, содержат клеточные органеллы -- рибосомы, митохондрии и аппарат Гольджи. Ретикулоциты составляют около 1% всех циркулирующих эритроцитов. Их окончательная дифференцировка происходит в течение 24-48 часов после выхода в кровоток. Скорость распада эритроцитов и замещение их новыми зависит от многих условий, в частности, от содержания кислорода в атмосфере. Низкое содержание кислорода в крови стимулирует костный мозг к образованию большего числа эритроцитов, чем разрушается в печени. При высоком содержании кислорода наблюдается противоположная картина.

В крови у мужчин содержится в среднем 5х1012/л эритроцитов (6 000 000 в 1 мкл), у женщин -- около 4,5х1012/л (4500000 в 1 мкл). Такое количество эритроцитов, уложенное цепочкой, 5 раз обовьют земной шар по экватору.

Более высокое содержание эритроцитов у мужчин связано с влиянием мужских половых гормонов -- андрогенов, стимулирующих образование эритроцитов. Количество эритроцитов варьирует в зависимости от возраста и состояния здоровья. Повышение числа эритроцитов чаще всего связано с кислородным голоданием тканей или с легочными заболеваниями, врожденными пороками сердца, может возникать при курении, нарушении эритропоэза из-за опухоли или кисты. Понижение количества эритроцитов является непосредственным указанием на анемию (малокровие). В запущенных случаях при ряде анемий отмечается неоднородность эритроцитов по величине и форме, в частности, при железодефицитной анемии у беременных.

Иногда в гем включается атом трехвалентного железа вместо двухвалентного, и образуется метгемоглобин, который так прочно связывает кислород, что не способен отдавать его тканям, в результате чего возникает кислородное голодание. Образование метгемоглобина в эритроцитах может быть наследственным или приобретенным -- в результате воздействия на эритроциты сильных окислителей, таких как нитраты, некоторые лекарственные препараты -- сульфаниламиды, местные анестетики (лидокаин).

Продолжительность жизни эритроцитов у взрослых людей составляет около 3 месяцев, после чего они разрушаются в печени или селезенке. Каждую секунду в организме человека разрушается от 2 до 10 млн. эритроцитов. Старение эритроцитов сопровождается изменением их формы. В периферической крови здоровых людей количество эритроцитов правильной формы (дискоцитов) составляет 85% от общего их числа.

Гемолизом называют разрушение оболочки эритроцитов, сопровождающееся выходом из них гемоглобина в плазму крови, которая окрашивается при этом в красный цвет и становится прозрачной.

Гемолиз может происходить как вследствие внутренних дефектов клеток (например, при наследственном сфероцитозе), так и под влиянием неблагоприятных факторов микроокружения (например, токсинов неорганической или органической природы). При гемолизе содержимое эритроцита выходит в плазму крови. Обширный гемолиз приводит к снижению общего количества циркулирующих в крови эритроцитов (гемолитическая анемия).

В естественных условиях в ряде случаев может наблюдаться так называемый биологический гемолиз, развивающийся при переливании несовместимой крови, при укусах некоторых змей, под влиянием иммунных гемолизинов и т. п.

При старении эритроцита его белковые компоненты расщепляются на составляющие их аминокислоты, а железо, входившее в состав гема, удерживается печенью и может в дальнейшем использоваться повторно при образовании новых эритроцитов. Остальная часть гема расщепляется с образованием желчных пигментов билирубина и биливердина. Оба пигмента в конце концов выводятся с желчью в кишечник.

Скорость оседания эритроцитов (СОЭ)

Если в пробирку с кровью добавить антисвертывающие вещества, то можно изучить важнейший ее показатель -- скорость оседания эритроцитов. Для исследования СОЭ кровь смешивают с раствором лимоннокислого натрия и набирают в стеклянную трубочку с миллиметровыми делениями. Через час отсчитывают высоту верхнего прозрачного слоя.

Оседание эритроцитов в норме у мужчин равна 1-10 мм в час, у женщин -- 2-5 мм в час. Увеличение скорости оседания больше указанных величин является признаком патологии.

Величина СОЭ зависит от свойств плазмы, в первую очередь, от содержания в ней крупномолекулярных белков -- глобулинов и особенно фибриногена. Концентрация последних возрастает при всех воспалительных процессах, поэтому у таких больных СОЭ обычно превышает норму.

В клинике по скорости оседания эритроцитов (СОЭ) судят о состоянии организма человека. В норме СОЭ у мужчин 1-10 мм/час, у женщин 2-15 мм/час. Повышение СОЭ -- высокочувствительный, но неспецифический тест на активно протекающий воспалительный процесс. При пониженном количестве эритроцитов в крови СОЭ возрастает. Снижение СОЭ наблюдается при различных эритроцитозах.

Лейкоциты (белые кровяные клетки -- бесцветные клетки крови человека и животных. Все типы лейкоцитов (лимфоциты, моноциты, базофилы, эозинофилы и нейтрофилы) шаровидной формы, имеют ядро и способны к активному амебоидному движению. Лейкоциты играют важную роль в защите организма от болезней -- вырабатывают антитела и поглощают бактерий. В 1 мкл крови в норме содержится 4-9 тыс. лейкоцитов. Количество лейкоцитов в крови здорового человека подвержено колебаниям: оно повышается к концу дня, при физической нагрузке, эмоциональном напряжении, приеме белковой пищи, резкой смене температуры окружающей среды.

Существуют две основные группы лейкоцитов -- гранулоциты (зернистые лейкоциты) и агранулоциты (незернистые лейкоциты). Гранулоциты подразделяются на нейтрофилы, эозинофилы и базофилы. Все гранулоциты имеют разделенное на лопасти ядро и зернистую цитоплазму. Агранулоциты разделяются на два основных типа: моноциты и лимфоциты.

Нейтрофилы

Нейтрофилы составляют 40-75% всех лейкоцитов. Диаметр нейтрофила 12 мкм, ядро содержит от двух до пяти долек, соединенных между собой тонкими нитями. В зависимости от степени дифференцировки различают палочкоядерные (незрелые формы с подковообразными ядрами) и сегментоядерные (зрелые) нейтрофилы. У женщин один из сегментов ядра содержит вырост в форме барабанной палочки -- так называемое тельце Барра. Цитоплазма заполнена множеством мелких гранул. Нейтрофилы содержат митохондрии и большое количество гликогена. Продолжительность жизни нейтрофилов -- около 8 суток. Основная функция нейтрофилов -- обнаружение, захват (фагоцитоз) и переваривание с помощью гидролитических ферментов болезнетворных бактерий, обломков тканей и другого подлежащего удалению материала, специфическое распознавание которого осуществляется при помощи рецепторов. После осуществления фагоцитоза нейтрофилы погибают, и их остатки составляют основной компонент гноя. Фагоцитарная активность, наиболее выраженная в возрасте 18-20 лет, с возрастом уменьшается. Активность нейтрофилов стимулируется многими биологически активными соединениями -- тромбоцитарными факторами, метаболитами арахидоновой кислоты и др. Многие из этих веществ являются хемоаттрактантами, по градиенту концентрации которых нейтрофилы мигрируют в очаг инфекции (см. Таксисы). Изменяя свою форму, они могут протискиваться между клетками эндотелия и покидать пределы кровеносного сосуда. Освобождение токсичного для тканей содержимого гранул нейтрофилов в местах их массивной гибели может приводить к образованию обширных локальных повреждений (см. Воспаление).

Эозинофилы

Базофилы

Базофилы составляют 0-1% популяции лейкоцитов. Размер 10-12 мкм. Чаще имеют трехдольное S-образное ядро, содержат все виды органелл, свободные рибосомы и гликоген. Цитоплазматические гранулы окрашиваются в синий цвет основными красителями (метиленовым синим и др.), с чем связано название данных лейкоцитов. В состав цитоплазматических гранул входят пероксидаза, гистамин, медиаторы воспаления и др. вещества, выброс которых в месте активации вызывает развитие аллергических реакций немедленного типа: аллергический ринит, некоторых формы астмы, анафилактический шок. Как и другие лейкоциты, базофилы могут покидать кровоток, но их способность к амебоидному движению ограничена. Продолжительность жизни неизвестна.

Моноциты

Моноциты составляют 2-9% от общего числа лейкоцитов. Это самые крупные лейкоциты (диаметр около 15 мкм). Моноциты имеют крупное бобовидное ядро, расположенное эксцентрично, в цитоплазме присутствуют типичные органеллы, фагоцитарные вакуоли, многочисленные лизосомы. Различные вещества, образующиеся в очагах воспаления и разрушения тканей, являются агентами хемотаксиса и активации моноцитов. Активированные моноциты выделяют ряд биологически активных веществ -- интерлейкин-1, эндогенные пирогены, простагландины и др. Покидая кровоток, моноциты превращаются в макрофагов, активно поглощают бактерий и др. крупные частицы.

Лимфоциты

Лимфоциты составляют 20-45% общего числа лейкоцитов. Они округлой формы, содержат крупное ядро и небольшое количество цитоплазмы. В цитоплазме немного лизосом, митохондрий, минимум эндоплазматической сети, достаточно много свободных рибосом. Выделяют 2 морфологически сходные, но функционально различающиеся группы лимфоцитов: Т-лимфоциты (80%), образующиеся в тимусе (вилочковой железе), и В-лимфоциты (10%), образующиеся в лимфоидной ткани. Клетки лимфоцитов образуют короткие отростки (микроворсинки), более многочисленные у В-лимфоцитов. Лимфоциты играют центральную роль во всех иммунных реакциях организма (образование антител, уничтожение опухолевых клеток и т. д.). Большинство лимфоцитов крови находится в функционально и метаболически неактивном состоянии. В ответ на специфические сигналы, лимфоциты выходят из сосудов в соединительную ткань. Главная функция лимфоцитов состоит в узнавании и уничтожении клеток-мишеней (чаще всего вирусов при вирусной инфекции). Продолжительность жизни лимфоцитов варьирует от нескольких дней до десяти и более лет.

Анемия -- это уменьшение эритроцитарной массы. Поскольку объем крови обычно поддерживается на постоянном уровне, степень анемии можно определить либо на основании объема эритроцитов, выраженного в процентах по отношению к общему объему крови (гематокрит [ГК]), либо на основании содержания гемоглобина в крови. В норме эти показатели различны у мужчин и женщин, поскольку андрогены повышают как секрецию эритропоэтина, так и количество костномозговых клеток-предшественников. При диагностике анемии необходимо также учитывать, что на большой высоте над уровнем моря, где напряжение кислорода ниже обычного, величины показателей красной крови возрастают.

У женщин об анемии свидетельствует содержание гемоглобина в крови (НЬ) меньшее, чем 120 г/л и гематокрит (Ht) ниже 36 %. У мужчин возникновение анемии констатируют при НЬ < 140 г/л и Ht < 42 %. НЬ не всегда отражает число циркулирующих эритроцитов. После острой кровопотери НЬ может оставаться в нормальных пределах при дефиците циркулирующих эритроцитов, обусловленном снижением объема циркулирующей крови (ОЦК). При беременности НЬ снижен вследствие увеличения объема плазмы крови при нормальном числе эритроцитов, циркулирующих с кровью.

Клинические признаки гемической гипоксии, связанной с падением кислородной емкости крови вследствие снижения числа циркулирующих эритроцитов, возникают при НЬ меньшем, чем 70 г/л. О тяжелой анемии говорят бледность кожных покровов и тахикардия как механизм поддержания через рост минутного объема кровообращения адекватного транспорта кислорода с кровью, несмотря на ее низкую кислородную емкость.

Содержание ретикулоцитов в крови отражает интенсивность образования эритроцитов, то есть является критерием реакции костного мозга на анемию. Содержание ретикулоцитов обычно измеряют в процентах от общего числа эритроцитов, которое содержит единица объема крови. Ретикулоцитарный индекс (РИ) - показатель соответствия реакции усиления образования новых эритроцитов костным мозгом тяжести анемии:

РИ = 0,5 х (содержание ретикулоцитов х Ht больного/нормальный Ht).

РИ, превышающий уровень в 2-3 %, свидетельствует об адекватной реакции интенсификации эритропоэза в ответ на анемию. Меньшая величина говорит об угнетении образования эритроцитов костным мозгом как о причине анемии. Определение величины среднего эритроцитарного объема используется для того, чтобы отнести анемию у больного к одной из трех совокупностей: а) микроцитарные; б) нормоцитарные; в) макроцитарные. Нормоцитарную анемию характеризует нормальный объем эритроцитов, при микроцитарной анемии он снижен, а при макроцитарной повышен.

Нормальный диапазон колебаний среднего эритроцитарного объема составляет 80-98 мкм3. Анемия при определенном и индивидуальном для каждого пациента уровне концентрации гемоглобина в крови через снижение ее кислородной емкости вызывает гемическую гипоксию. Гемическая гипоксия служит стимулом ряда защитных реакций, направленных на оптимизацию и рост системного транспорта кислорода (схема 1). Если компенсаторные реакции в ответ на анемию оказываются несостоятельными, то посредством нейрогуморальной адренергической стимуляции сосудов сопротивления и прекапиллярных сфинктеров происходит перераспределение минутного объема кровообращения (МОК), направленное на поддержание нормального уровня доставки кислорода в мозг, к сердцу и легким. При этом в частности падает объемная скорость кровотока в почках.

Сахарный диабет в первую очередь характеризуют гипергликемия, то есть патологически высокое содержание глюкозы в крови, и другие нарушения обмена веществ, связанные с патологически низкими секрецией инсулина, концентрацией нормального гормона в циркулирующей крови или представляющие собой следствие недостаточности или отсутствия нормальной реакции клеток-мишеней на действие гормона-инсулина. Как патологическое состояние всего организма сахарный диабет в основном составляют расстройства обмена веществ, в том числе и вторичные относительно гипергликемии, патологические изменения микрососудов (причины ретино- и нефропатии), ускоренный атеросклероз артерий, а также нейропатия на уровне периферических соматических нервов, симпатических и парасимпатических нервных проводников и ганглиев.

Выделяют два типа сахарного диабета. От сахарного диабета I типа страдают 10 % больных сахарным диабетом как первого, так и второго типа. Сахарный диабет первого типа называют инсулинзависимым не только потому, что больным для устранения гипергликемии необходимо парентеральное введение экзогенного инсулина. Такая необходимость может возникнуть и при лечении больных с неинсулинзависимым сахарным диабетом. Дело в том, что без периодического введения инсулина больным сахарным диабетом I типа у них развивается диабетический кетоацидоз.

Если инсулинзависимый сахарный диабет возникает в результате почти полного отсутствия секреции инсулина, то причина неинсулинзависимого сахарного диабета - это частично сниженная секреция инсулина и (или) резистентность по отношению к инсулину, то есть отсутствие нормальной системной реакции на высвобождение гормона инсулинпродуцирующими клетками островков Лангерганса поджелудочной железы.

Длительное и экстремальное по силе действие неотвратимых раздражителей в качестве стимулов стресса (послеоперационный период в условиях неэффективной анальгезии, состояние вследствие тяжелых ранений и травм, персистирующий отрицательный психоэмоциональный стресс, вызванный безработицей и нищетой, и др.) обуславливает длительную и патогенную активацию симпатического отдела автономной нервной системы и нейроэндокринной катаболической системы. Эти сдвиги регуляции через нейрогенное снижение секреции инсулина и устойчивое преобладание на системном уровне эффектов катаболических гормонов антагонистов инсулина может трансформировать сахарный диабет II типа в инсулинзависимый, что служит показанием к парентеральному введению инсулина.

Гипотиреоз - патологическое состояние вследствие низкого уровня секреции гормонов щитовидной железы и связанной с ним недостаточности нормального действия гормонов на клетки, ткани, органы и организм в целом.

Так как проявления гипотиреоза аналогичны многим признакам других болезней, то при обследовании больных гипотиреоз нередко остается незамеченным.

Первичный гипотиреоз возникает в результате заболеваний самой щитовидной железы. Первичный гипотиреоз может быть осложнением лечения больных с тиреотоксикозом радиоактивным йодом, операций на щитовидной железе, влияния на щитовидную железу ионизирующих излучений (лучевая терапия при лимфогранулематозе в области шеи), а также у части больных представляет собой побочный эффект йод-содержащих препаратов.

В ряде развитых стран наиболее частой причиной гипотиреоза является хронический аутоиммунный лимфоцитарный тиреоидит (болезнь Хашимото), который у женщин возникает чаще, чем у мужчин. При болезни Хашимото равномерное увеличение щитовидной железы едва заметно, а с кровью больных циркулируют аутоантитела к аутоантигенам тиреоглобулина и микросомной фракции железы.

Болезнь Хашимото как причина первичного гипотиреоза нередко развивается одновременно с аутоиммунным поражением коры надпочечников, обуславливающим недостаточность секреции и эффектов ее гормонов (аутоиммунный полигландулярный синдром).

Вторичный гипотиреоз - это следствие нарушения секреции тиреотропного гормона (ТТГ) аденогипофизом. Чаще всего у больных недостаточность секреции ТТГ, вызывающая гипотиреоз, развивается вследствие хирургических вмешательств на гипофизе или является результатом возникновения его опухолей. Вторичный гипотиреоз часто сочетается с недостаточной секрецией других гормонов аденогипофиза, адренокортикотропного и прочих.

Определить вид гипотиреоза (первичный или вторичный) позволяет исследование содержания в сыворотке крови ТТГ и тироксина (Т4). Низкая концентрация Т4 при росте содержания в сыворотке ТТГ свидетельствует о том, что в соответствии принципом регуляции по обратной отрицательной связи снижение образования и высвобождения Т4 служит стимулом для роста секреции ТТГ аденогипофизом. В этом случае гипотиреоз определяют как первичный. Когда при гипотиреозе снижена концентрация в сыворотке ТТГ, или в том случае, если, несмотря на гипотиреоз, концентрация ТТГ находится в диапазоне среднестатистической нормы, снижение функции щитовидной железы является вторичным гипотиреозом.

При неявном субклиническом гипотиреозе, то есть при минимальных клинических проявлениях или отсутствии симптомов недостаточности функции щитовидной железы, концентрация Т4 может находиться в пределах нормальных колебаний. При этом уровень содержания ТТГ в сыворотке повышен, что предположительно можно связать с реакцией роста секреции ТТГ аденогипофизом в ответ на неадекватное потребностям организма действие гормонов щитовидной железы. У таких больных в патогенетическом отношении может быть оправданным назначение препаратов щитовидной железы для воссстановления на системном уровне нормальной интенсивности действия тиреоидных гормонов (заместительная терапия).

Более редкие причины гипотиреоза - это генетически детерминированная гипоплазия щитовидной железы (врожденный атиреоз), наследственные нарушения синтеза ее гормонов, связанные с отсутствием нормальной экспрессии генов определенных ферментов или ее недостаточностью, врожденная или приобретенная пониженная чувствительность клеток и тканей к действию гормонов, а также низкое поступление йода как субстрата синтеза гормонов щитовидной железы из внешней среды во внутреннюю.

Гипотиреоз можно считать патологическим состоянием, обусловленным дефицитом в циркулирующей крови и всем организме свободных гормонов щитовидной железы. Известно, что гормоны щитовидной железы трийодтиронин (Тз) и тироксин связываются с ядерными рецепторами клеток-мишеней. Сродство тиреоидных гормонов к ядерным рецепторам высоко. При этом сродство к Тз в десять раз превышает сродство к Т4.

Основное воздействие гормонов щитовидной железы на обмен веществ - это увеличение потребления кислорода и улавливания клетками свободной энергии в результате усиления биологического окисления. Поэтому потребление кислорода в условиях относительного покоя у больных с гипотиреозом находится на патологически низком уровне. Данный эффект гипотиреоза наблюдается во всех клетках, тканях и органах, кроме головного мозга, клеток системы мононуклеарных фагоцитов и гонад.

Таким образом, эволюция отчасти сохранила не зависящими от возможного гипотиреоза энергетический обмен на супрасегментарном уровне системной регуляции, в ключевом звене системы иммунитета, а также обеспечение свободной энергией репродуктивной функции. Тем не менее, дефицит массы в эффекторах системы эндокринной регуляции обмена веществ (дефицит гормонов щитовидной железы) приводит к дефициту свободной энергии (гипоэргозу) на системном уровне. Мы считаем это одним из проявлений действия общей закономерности развития болезни и патологического процесса вследствие дизрегуляции, - через дефицит массы и энергии в системах регуляции к дефициту массы и энергии на уровне всего организма.

Системный гипоэргоз и падение возбудимости нервных центров вследствие гипотиреоза проявляет себя такими характерными симптомами недостаточной функции щитовидной железы как повышенная утомляемость, сонливость, а также замедление речи и падение когнитивных функций. Нарушения внутрицентральных отношений вследствие гипотиреоза - это результат замедленного умственного развития больных с гипотиреозом, а также падения интенсивности неспецифической афферентации, обусловленного системным гипоэргозом.

Большая часть свободной энергии, утилизируемой клеткой, используется для работы Na+/ К+-АТФазного насоса. Гормоны щитовидной железы повышают эффективность работы этого насоса, увеличивая количество составляющих его элементов. Так как практически все клетки обладают таким насосом и реагируют на тиреоидные гормоны, то к системным эффектам тиреоидных гормонов относится повышение эффективности работы данного механизма активного трансмембранного переноса ионов. Это происходит посредством роста улавливания клетками свободной энергии и через увеличение числа единиц Nа+/К+-АТФазного насоса.

Гормоны щитовидной железы усиливают чувствительность адренорецепторов сердца, сосудов и других эффекторов функций. При этом в сравнении с другими регуляторными влияниями адренергическая стимуляция возрастает в наибольшей степени, так как одновременно гормоны подавляют активность фермента моноаминооксидазы, разрушающей симпатический медиатор норадреналин. Гипотиреоз, снижая интенсивность адренергической стимуляции эффекторов системы кровообращения, приводит к снижению минутного объема кровообращения (МОК) и брадикардии в условиях относительного покоя. Другая причина низких величин минутного объема кровообращения - это сниженный уровень потребления кислорода как детерминанты МОК. Снижение адренергической стимуляции потовых желез проявляет себя характерной сухостью колеи.

Гипотиреоидная (миксематозная) кома - редкое осложнение гипотиреоза, которое в основном складывается из следующих дисфункций и нарушений гомеостазиса:

¦ Гиповентиляция как результат падения образования углекислого газа, которую усугубляет центральное гипопноэ из-за гипоэргоза нейронов дыхательного центра. Поэтому гиповентиляция при миксематозной коме может быть причиной артериальной гипоксемии.

¦ Артериальная гипотензия как следствие снижения МОК и гипоэргоза нейронов сосудодвигательного центра, а также падения чувствительности адренорецепторов сердца и сосудистой стенки.

¦ Гипотермия в результате падения интенсивности биологического окисления на системном уровне.

Запор как характерный симптом гипотиреоза вероятно обусловлен системным гипоэргозом и может быть результатом расстройств внутрицентральных отношений вследствие падения функции щитовидной железы.

Гормоны щитовидной железы, как и кортикостероиды, индуцируют белковый синтез, активируя механизм транскрипции генов. Это основной механизм, посредством действия которого влияние Тз на клетки усиливает общий синтез белка и обеспечивает положительный азотистый баланс. Поэтому гипотиреоз нередко вызывает отрицательный азотистый баланс.

Тиреоидные гормоны и глюкокортикоиды, повышают уровень транскрипции гена гормона роста человека (соматотропина). Поэтому развитие гипотиреоза в детском возрасте может быть причиной задержки роста тела. Тиреоидные гормоны стимулируют синтез белка на системном уровне не только через усиление экспрессии гена соматотропина. Они усиливают синтез белка, модулируя функционирование других элементов генетического материала клеток и повышая проницаемость плазматической мембраны для аминокислот. В этой связи гипотиреоз можно считать патологическим состоянием, которое характеризует угнетение белкового синтеза как причина задержки умственного развития и роста тела детей с гипотиреозом. Связанная с гипотиреозом невозможность быстрой интенсификации белкового синтеза в иммунокомпетентных клетках может служить причиной дизрегуляции специфического иммунного ответа и приобретенного иммунодефицита вследствие дисфункций как Т-, так и В-клеток.

Одним из эффектов тиреоидных гормонов на метаболизм является усиление липолиза и окисления жирных кислот с падением уровня их содержания в циркулирующей крови. Низкая интенсивность липолиза у больных с гипотиреозом приводит к аккумуляции жира в организме, что обуславливает патологическое возрастание массы тела. Рост массы тела чаще выражен умеренно, что связано с анорексией (результат падения возбудимости нервной системы и трат свободной энергии организмом) и низким уровнем белкового синтеза у больных с гипотиреозом.

Гормоны щитовидной железы - важные эффекторы систем регуляции развития по ходу онтогенеза. Поэтому гипотиреоз у плодов или новорожденных приводит к кретинизму (фр. cretin, тупица), то есть сочетанию множественных дефектов развития и необратимой задержки нормального становления ментальных и когнитивных функций. Для большинства больных с кретинизмом вследствие гипотиреоза характерна микседема.

Патологическое состояние организма вследствие патогенно избыточной секреции гормонов щитовидной железы называют гипертиреозом. Под тиреотоксикозом понимают гипертиреоз крайней степени тяжести.

...

Подобные документы

Объём крови живого организма. Плазма и взвешенные в ней форменные элементы. Основные белки плазмы. Эритроциты, тромбоциты и лейкоциты. Основной фильтр крови. Дыхательная, питательная, экскреторная, терморегулирующая, гомеостатическая функции крови.

презентация , добавлен 25.06.2015


Место крови в системе внутренней среды организма. Количество и функции крови. Гемокоагуляция: определение, факторы свёртывания, стадии. Группы крови и резус–фактор. Форменные элементы крови: эритроциты, лейкоциты, тромбоциты, их количество в норме.

презентация , добавлен 13.09.2015


Общие функции крови: транспортная, гомеостатическая и регуляторная. Общее количество крови по отношению к массе тела у новорожденных и взрослых людей. Понятие гематокрита; физико-химические свойства крови. Белковые фракции плазмы крови и их значение.

презентация , добавлен 08.01.2014


Внутренняя среда организма. Основные функции крови - жидкой ткани, состоящей из плазмы и взвешенных в ней кровяных телец. Значение белков плазмы. Форменные элементы крови. Взаимодействие веществ, приводящее к свертыванию крови. Группы крови, их описание.

презентация , добавлен 19.04.2016


Анализ внутренней структуры крови, а также ее главные элементы: плазма и клеточные элементы (эритроциты, лейкоциты, тромбоциты). Функциональные особенности каждого типа клеточных элементов крови, продолжительность их жизни и значение в организме.

презентация , добавлен 20.11.2014


Состав плазмы крови, сравнение с составом цитоплазмы. Физиологические регуляторы эритропоэза, виды гемолиза. Функции эритроцитов и эндокринные влияния на эритропоэз. Белки в плазме крови человека. Определение электролитного состава плазмы крови.

реферат , добавлен 05.06.2010


Функции крови: транспортная, защитная, регуляторная и модуляторная. Основные константы крови человека. Определение скорости оседания и осмотической резистентности эритроцитов. Роль составляющих плазмы. Функциональная система поддержания рН крови.

презентация , добавлен 15.02.2014


Кровь. Функции крови. Компоненты крови. Свертывание крови. Группы крови. Переливание крови. Болезни крови. Анемии. Полицитемия. Аномалии тромбоцитов. Лейкопения. Лейкоз. Аномалии плазмы.

реферат , добавлен 20.04.2006


Физико-химические свойства крови, ее форменные элементы: эритроциты, ретикулоциты, гемоглобин. Лейкоциты или белые кровяные тельца. Тромбоцитарные и плазменные факторы свертывания. Противосвертывающая система крови. Группы крови человека по системе АВ0.

презентация , добавлен 05.03.2015


Составные элементы крови: плазма и взвешенные в ней клетки (эритроциты, тромбоциты и лейкоциты). Виды и медикаментозное лечение малокровия. Нарушения свертываемости крови и внутренние кровотечения. Синдромы иммунодефицита - лейкопения и агранулоцитоз.

Кровь - это жидкая ткань организма, непрерывно движущаяся по кровеносным сосудам, омывающая и увлажняющая все ткани и системы организма. Она составляет 6-8% от всей массы тела (5 литров). Кровь в организме человека выполняет, по крайней мере, семь различных функций, но всех их объединяет одно - транспортировка газов и других веществ. Во-первых, она переносит кислород от легких к тканям, а углекислый газ, образовавшийся в процессе обмена веществ, от тканей к легким. Во-вторых, она транспортирует все питательные вещества из пищеварительного тракта к органам или в накопители (в «подушечки» жировой ткани).

Кровь выполняет и выделительную функцию, так как переносит подлежащие удалению продукты обмена веществ к органам выделительной системы. Кроме того, она участвует в поддержании постоянства состава жидкостей различных клеток и органов, а также регулирует температуру тела человека. Она доставляет гормоны - химические «письма» от желез внутренней секреции к отдаленным от них органам. Наконец, кровь играет большую роль в иммунной системе, так как защищает организм от проникающих в него возбудителей болезней и вредных веществ.

Состав

Кровь состоит из плазмы (примерно 55%) и форменных элементов (около 45%). Ее вязкость выше, чем воды в 4-5 раз. Плазма содержит 90% воды, а оставшаяся часть - это белки, жиры, углеводы и минеральные вещества. В крови должно быть определенное количество каждого из этих веществ. Жидкая плазма переносит различные клетки. Три основные группы этих клеток: эритроциты (красные кровяные тельца), лейкоциты (белые кровяные тельца) и тромбоциты (кровяные пластины).

Больше всего в крови эритроцитов, придающих ей характерный красный цвет. У мужчин в 1 мм куб. крови имеется 5 миллионов эритроцитов, а у женщин - только 4,5 миллиона. Эти клетки обеспечивают циркуляцию кислорода и углекислого газа между легкими и другими органами тела. В этом процессе «химическим сосудом» становится красный кровяной пигмент - гемоглобин. Эритроциты живут примерно 120 дней. Поэтому за одну секунду в костном мозге должно образоваться около 2,4 миллионов новых клеток - так обеспечивается постоянное количество эритроцитов, циркулирующих в крови.

Лейкоциты

У здорового человека в 1 мм куб. содержится 4500-8000 лейкоцитов. После приема пищи их количество может намного возрасти. Лейкоциты «распознают» и уничтожают возбудителей болезней и чужеродные вещества. Если увеличилось содержание лейкоцитов, то это может означать наличие инфекционного заболевания или воспаления. Третья группа клеток - это мелкие и быстро распадающиеся тромбоциты. В 1 мм 3 крови имеется 0,15-0,3 млн тромбоцитов, которые играют важную роль в процессе ее свертывания: тромбоциты закупоривают поврежденные сосуды препятствуя большой кровопотере.

Общая информация

• Рак крови (лейкоз) - это неконтролируемое увеличение количества лейкоцитов. Они вырабатываются в патологически измененных клетках костного мозга, поэтому перестают выполнять свои функции, что влечет за собой расстройство иммунитета человека.
• Кальцификация кровеносных сосудов приводит к быстрому образованию тромбов, которые могут вызвать инфаркт миокарда, инсульт или эмболию легких, если закупорят кровеносный сосуд одного из этих органов.
• В организме взрослого человека циркулирует примерно 5-6 л крови. Если человек внезапно теряет 1 литр крови, например, в результате несчастного случая, то ничего страшного в этом нет. Поэтому донорство и не наносит вреда (у донора берется 0,5 л крови).

К форменным элементам, или клеткам, крови относятся три класса: эритроциты, лейкоциты и тромбоциты.

Эритроциты. Морфология эритроцитов. Зрелые эритроциты у рептилий, амфибий, рыб и птиц имеют ядра. Эритроциты млекопитающих - безъядерные: ядра исчезают на ранней стадии развития в костном мозге. Эритроциты могут быть в форме двояковогнутого диска, круглые или овальные (овальные у лам и верблюдов) (рис. 3.2.) Каждый эритроцит желтовато-зеленого цвета, но в толстом слое эритроцитарная масса красного цвета (лат. erythros - красный). Красный цвет крови обусловлен наличием в эритроцитах гемоглобина.

Образуются эритроциты в красном костном мозге. Средняя продолжительность их существования составляет около 120 сут;

разрушаются они в селезенке и в печени, лишь небольшая их часть подвергается фагоцитозу в сосудистом русле.

Эритроциты, находящиеся в кровяном русле, неоднородны. Они различаются по возрасту, форме, размеру, устойчивости к неблагоприятным воздействиям. В периферической крови одновременно находятся молодые, зрелые и старые эритроциты. Молодые эритроциты в цитоплазме имеют включения - остатки ядерной субстанции и называются ретикулоцитами. В норме ретикулоциты составляют не более 1 % от всех эритроцитов, повышенное их содержание указывает на усиление эритропоэза.

Рис. 3.2. Форма эритроцитов:

А - двояковогнутый диск (норма); Б - сморщенный в гипертоническом солевом растворе

Двояковогнутая форма эритроцитов обеспечивает большую площадь поверхности, поэтому общая поверхность эритроцитов в 1,5-2 тысячи раз превышает поверхность тела животного. Часть эритроцитов имеет шарообразную форму с выступами (шипи- ками), такие эритроциты называются эхиноцитами. Некоторые эритроциты - куполообразной формы - стомациты.

Диаметр эритроцитов у разных видов животных различен. Очень крупные эритроциты у лягушек (до 23 мкм) и у кур (12 мкм). Среди млекопитающих самые маленькие эритроциты - 4 мкм - имеют овцы и козы, а самые большие - свиньи и лошади (6...8 мкм). У животных одного вида в основном размеры эритроцитов одинаковы, и только небольшая часть имеет колебания в пределах 0,5...1,5 мкм.

Мембрана эритроцитов, как и у всех клеток, состоит из двух молекулярных липидных слоев, в которые встроены белковые молекулы. Одни молекулы образуют ионные каналы для транспорта веществ, а другие являются рецепторами (например, хо- линорецепторы) или имеют антигенные свойства (например, агглютиногены). В мембране эритроцитов высокий уровень холинэстеразы, что предохраняет их от плазменного (внесинапти- ческого) ацетилхолина.

Через полупроницаемую мембрану эритроцитов хорошо проходят кислород и углекислый газ, вода, ионы хлора, бикарбонаты. Ионы калия и натрия проникают через мембрану медленно, а для ионов кальция, белковых и липидных молекул мембрана непроницаема. Ионный состав эритроцитов отличается от состава плазмы крови: внутри эритроцитов поддерживается более высокая концентрация калия и меньшая натрия, чем в плазме крови. Градиент концентрации указанных ионов сохраняется за счет работы натрий-калиевого насоса.

Гемоглобин - дыхательный пигмент, составляет до 95 % сухого остатка эритроцитов. В цитоплазме эритроцитов имеются нити актина и миозина, формирующие цитоскелет и ряд ферментов.

Оболочка эритроцитов эластична, поэтому они способны проходить через мелкие капилляры, диаметр которых в некоторых органах меньше диаметра эритроцитов.

При повреждении оболочки из эритроцитов в плазму крови выходит гемоглобин и другие компоненты цитоплазмы. Такое явление называется гемолизом. У здоровых животных в плазме разрушается очень небольшое количество старых эритроцитов, это - физиологический гемолиз. Причины более значительного гемолиза как in vivo, так и in vitro могут быть различными.

Осмотический гемолиз наступает при снижении осмотического давления плазмы крови. В таком случае вода проникает внутрь эритроцитов, эритроциты увеличиваются в размерах и разрываются. Устойчивость эритроцитов к гипотоническим растворам называется осмотической резистентностью. Ее можно определить, помешая эритроциты, отмытые от плазмы крови, в растворы хлорида натрия разной концентрации - от 0,9 до 0,1 %. Обычно гемолиз начинается при концентрации хлорида натрия 0,5...0,7 %; полностью все эритроциты разрушаются при концентрации 0,3...0,4 %. Границы концентрации, при которых начинается и заканчивается гемолиз, называют шириной резистентности эритроцитов. Следовательно, не все эритроциты обладают одинаковой устойчивостью к гипотоническим растворам.

Осмотическая резистентность эритроцитов зависит от проницаемости их мембраны для воды, что связано с ее строением и возрастом эритроцитов. Повышение устойчивости эритроцитов, когда они выдерживают более низкую концентрацию соли, указывает на «старение» крови и задержку эритропоэза, а понижение резистентности - на «омоложение» крови, усиление кроветворения.

Механический гемолиз возможен при взятии крови (в пробирке): при насасывании из вены через узкие иглы, при грубом встряхивании и перемешивании. При заборе крови из вены струя крови из иглы должна стекать по стенке пробирки, а не ударяться о дно.

Термический гемолиз происходит при резком изменении температуры крови: например, при взятии крови у животного в зимнее время в холодную пробирку, при замораживании. При замораживании вода в клетках крови превращается в лед и кристаллы льда, увеличиваясь в объеме, разрушают оболочку. Термический гемолиз наступает также при нагревании крови выше 50...55 "С вследствие коагуляции белков в мембранах.

Химический гемолиз обычно наблюдается вне организма, при попадании в кровь кислот, щелочей, органических растворителей - спиртов, эфира, бензола, ацетона и др.

Биологический, или токсический, гемолиз может произойти прижизненно, при попадании в кровь различных гемолитических ядов (например, при змеиных укусах, при некоторых отравлениях). Биологический гемолиз возникает при переливании несовместимой группы крови.

Гемоглобин и его формы. Гемоглобин представляет собой соединение четырех молекул гема (небелковая пигментная группа) с глобином (простетическая группа). Гем содержит двухвалентное железо. Гем у животных всех видов одинакового состава, а глобины отличаются своим аминокислотным составом. Кристаллы гемоглобина имеют видовые особенности, что используется для идентификации крови или ее следов в судебной ветеринарии и медицине.

Гемоглобин связывает кислород и диоксид углерода и легко их отщепляет, благодаря чему осуществляет дыхательную функцию. Синтез гемоглобина происходит в красном костном мозге эри- тробластами и в течение существования эритроцитов не обменивается. При разрушении старых эритроцитов гемоглобин превращается в желчные пигменты - билирубин и биливердин. В печени эти пигменты переходят в состав желчи и удаляются из организма через кишечник. Основная часть железа из разрушенного гема снова расходуется на синтез гемоглобина, а меньшая часть удаляется из организма, поэтому организму постоянно необходимо поступление железа с пищей.

Различают несколько форм гемоглобина (НЬ). Примитивный и фетальный гемоглобин - соответственно у зародыша и плода. Эти формы гемоглобина насыщаются при меньшем содержании кислорода в крови, чем у взрослых животных. В течение первого года жизни у сельскохозяйственных животных фетальный гемоглобин (HbF) замешается полностью на гемоглобин, свойственный взрослым, - НЬА.

Оксигемоглобин (НЬ0 2) - соединение гемоглобина с кислородом. Восстановленный, или редуцированный, - это гемоглобин, отдавший кислород.

Карбогемоглобин (НЬССЬ) - гемоглобин, присоединивший диоксид углерода. НЬ0 2 и НЬС0 2 - соединения непрочные, они легко отдают присоединившиеся молекулы газов.

Карбоксигемоглобин (НЬСО) - соединение гемоглобина с угарным газом (СО). Гемоглобин значительно быстрее соединяется с угарным газом, чем с кислородом. Даже небольшая примесь угарного газа в воздухе - всего 0,1% - блокирует около 80 % гемоглобина, т. е. он уже не может присоединить кислород и выполнить свою дыхательную функцию. НЬСО нестоек, и если пострадавшему вовремя обеспечить доступ свежего воздуха, то гемоглобин быстро освобождается от угарного газа.

Миоглобин - тоже соединение кислорода с гемоглобином, но это вещество находится не в крови, а в мышцах. Миоглобин участвует в обеспечении кислородом мышц в условиях недостаточности его в крови (например, у ныряющих животных).

Во всех перечисленных формах гемоглобина валентность железа не меняется. Если же под воздействием каких-либо сильных окислителей железо в геме становится трехвалентным, то такая форма гемоглобина называется метгемоглобин. Метгемоглобин не может присоединять кислород. В физиологических условиях концентрация метгемоглобина в крови небольшая - всего ...2% от всего гемоглобина, причем он находится в основном в старых эритроцитах. Считают, что причиной физиологической метгемо- глобинемии является окисление железа в геме за счет активных ионизированных молекул кислорода, поступающих в эритроцит, хотя в эритроцитах имеется фермент, поддерживающий двухвалентную форму железа.

Предполагают, что в физиологических условиях метгемоглобин обезвреживает ядовитые вещества - токсины, образующиеся в организме в процессе обмена веществ или поступающие извне: цианиды, фенол, сернистый водород, янтарная и масляная кислоты и др.

Если же значительная часть гемоглобина крови перейдет в метгемо- глобин, то возникнет кислородная недостаточность тканей. Такое состояние может быть при отравлении нитратами и нитритами.

Количество гемоглобина в крови является важным клиническим показателем дыхательной функции крови. Оно измеряется в граммах на литр крови (г/л). У лошади уровень гемоглобина в среднем 90...150 г/л, у крупного рогатого скота -

100...130, у свиней - 100...120 г/л.

Другой важный показатель - это количество эритроцитов в крови. В среднем у крупного рогатого скота в 1 л крови содержится (5...7) 10 12 эритроцитов. Коэффициент 10 12 называется «тера», и общий вид записи следующий: 5...7 Т/л (читается: тера на литр). У свиней в крови содержится 5...8 Т/л эритроцитов, у коз до 14 Т/л. У коз большое количество эритроцитов обусловлено тем, что они очень маленького размера, поэтому объем всех эритроцитов у коз такой же, как у других животных.

Содержание эритроцитов в кррви у лошадей зависит от их породы и хозяйственного использования: у лошадей шаговых пород - 6...8 Т/л, у рысистых - 8...10, а у верховых-до 11 Т/л. Чем больше потребность организма в кислороде и питательных веществах, тем больше эритроцитов содержится в крови. У высокопродуктивных молочных коров уровень эритроцитов соответствует верхней границе нормы, у низкомолочных - нижней.

У новорожденных животных количество эритроцитов в крови всегда больше, чем у взрослых. Так, у т^лят 1 ...6-месячного возраста содержание эритроцитов доходит до 8... 10 Т/л и стабилизируется на уровне, свойственном взрослым животным, к 5...6 годам. У самцов в крови содержится больше эритроцитов, чем у самок.

Функции эритроцитов:

• 1. Перенос кислорода от легких к тканям и диоксида углерода от тканей к легким.
• 2. Поддержание pH крови (гемоглобин и оксигемоглобин составляют одну из буферных систем крови).
• 3. Поддержание ионного гомеостаза за счет обмена ионами между плазмой и эритроцитами.
• 4. Участие в водном и солевом обмене.
• 5. Адсорбция токсинов, в том числе продуктов распада белка, что уменьшает их концентрацию в плазме крови и препятствует переходу в ткани.
• 6. Участие в ферментативных процессах, в транспорте питательных веществ - глюкозы, аминокислот.

Уровень содержания эритроцитов в крови изменяется. Уменьшение количества эритроцитов ниже нормы (эозинопения) у взрослых животных обычно наблюдается только при заболеваниях, а повышение сверх нормы возможно и при заболеваниях, и у здоровых животных. Увеличение содержания эритроцитов в крови у здоровых животных называется физиологическим эритроцитозом. Различают три формы физиологических эритроцитозов: перераспределительный, истинный и относительный.

Перераспределительный эритроцитоз возникает быстро и является механизмом срочной мобилизации эритроцитов при внезапной нагрузке - физической или эмоциональной. При нагрузке возникает кислородное голодание тканей, в крови накапливаются не- доокисленные продукты обмена. Раздражаются хеморецепторы сосудов, возбуждение передается в ЦНС. Ответная реакция осуществляется при участии симпатической нервной системы. Происходит выброс крови из кровяных депо и синусов костного мозга. Таким образом, механизмы перераспределительного эритроцитоза направлены на перераспределение имеющегося запаса эритроцитов между депо и циркулирующей кровью. После прекращения нагрузки содержание эритроцитов в крови восстанавливается.

Истинный эритроцитоз характеризуется увеличением активности костномозгового кроветворения. Для развития истинного эритроцитоза требуется более длительное время, а регуляторные процессы оказываются более сложными. Индуцируется длительной кислородной недостаточностью тканей с образованием в почках низкомолекулярного белка - эритропоэтина, который и активизирует эритропоэз. Истинный эритроцитоз обычно развивается при систематических мышечных тренировках, длительном содержании животных в условиях пониженного атмосферного давления. К этому же типу относится эритроцитоз у новорожденных животных.

Рассмотрим на конкретном примере, как смена условий содержания животных приводит к развитию у них физиологического эритроцитоза. В южных районах России практикуют отгонное животноводство. Летом скот начинают перегонять на высокогорные пастбища, где не жарко, хороший травостой, нет кровососущих насекомых. Вначале, когда скот поднимается по дорогам вверх, в горы, для обеспечения увеличенной потребности в кислороде происходит перераспределение эритроцитов между кровяными депо и циркулирующей кровью (перераспределительный эритроцитоз). По мере поднятия в горы к физической нагрузке добавляется еще один мощный фактор воздействия - разрежение воздуха, т. е. понижение атмосферного давления и содержания кислорода в воздухе. Постепенно, в течение нескольких дней костный мозг перестраивается на новый, более интенсивный уровень кроветворения, и перераспределительный эритроцитоз сменяется истинным. Истинный эритроцитоз сохраняется в течение длительного времени после возвращения животных осенью в равнинные места, что повышает резистентность организма к неблагоприятным природно-климатическим условиям.

Относительный эритроцитоз не связан ни с перераспределением крови, ни с выработкой новых эритроцитов. Относительный эритроцитоз наблюдается при обезвоживании животного, вследствие чего возрастает гематокрит, т. е. содержание эритроцитов в единице объема крови увеличивается, а плазмы - уменьшается. После обильного поения или введения в кровь физиологического раствора гематокритная величина восстанавливается.

Реакция оседания эритроцитов. Если взять кровь у животного, добавить в нее антикоагулянт и дать отстояться, то через некоторое время можно наблюдать оседание эритроцитов, а в верхней части сосуда будет находиться слой плазмы крови.

Скорость оседания эритроцитов (СОЭ) учитывают по отстоявшемуся столбику плазмы в миллиметрах за час или 24 ч. По методу Панченкова СОЭ определяют в капиллярных трубках, закрепленных в штативе вертикально. У животных СОЭ видоспецифична: быстрее всего оседают эритроциты у лошади (40...70 мм/ч), медленнее всего - у жвачных (0,5...1,5 мм/ч и 10...20 мм/24ч); у свиней - в среднем 6... 10 мм/ч, а у птиц 2...4 мм/ч.

Основная причина оседания эритроцитов заключается в их склеивании, или агглютинации. Поскольку плотность эритроцитов больше, чем плазмы крови, то образовавшиеся комочки из склеившихся эритроцитов оседают. Эритроциты, находящиеся в кровяном русле и движущиеся с током крови, имеют одинаковые электрические заряды и отталкиваются друг от друга. В крови, находящейся вне организма («в стекле»), эритроциты теряют свои заряды и начинают образовывать так называемые монетные столбики. Такие агрегаты становятся более тяжелыми и оседают.

Эритроциты лошади в отличие от других видов животных имеют на мембранах агглютиногены, которые, вероятно, и вызывают ускоренную агглютинацию, поэтому все эритроциты у лошади оседают в первый час реакции.

Что влияет на скорость оседания эритроцитов?

• 1. Количество эритроцитов в крови и их заряд. Чем больше эритроцитов в крови, тем медленнее они оседают. Напротив, при всех случаях анемии (уменьшения содержания эритроцитов) СОЭ возрастает.
• 2. Вязкость крови. Чем больше вязкость крови, тем медленнее оседают эритроциты.
• 3. Реакция крови. При ацидозах СОЭ уменьшается. Это явление может быть хорошим тестом для выбора оптимального режима тренировки для спортивной лошади. Если после нагрузки СОЭ значительно снижается, то это может быть связано с накоплением в крови недоокисленных продуктов (метаболический ацидоз). Следовательно, такой лошади надо уменьшить нагрузку.
• 4. Белковый спектр плазмы крови. При увеличении в крови глобулинов и фибриногена СОЭ ускоряется. Причиной ускорения оседания эритроцитов является адсорбция упомянутых белков на поверхности эритроцитов, нейтрализация их зарядов и утяжеление клеток. Поэтому СОЭ увеличивается при беременности (перед родами), а также при инфекционных болезнях и воспалительных процессах.

СОЭ является важным клиническим показателем состояния животного. При заболеваниях СОЭ может замедляться, ускоряться или оставаться в пределах нормы, что важно в дифференциальной диагностике. Однако надо иметь в виду, что и у здоровых животных возможны колебания СОЭ, поэтому следует оценивать совокупность и лабораторных, и клинических показателей.

Лейкоциты. Количество лейкоцитов. У здоровых лошадей, крупного и мелкого рогатого скота в крови содержится

6... 10 Г/л лейкоцитов (Г = 10 9 ; читают: гига на литр); у свиней лейкоцитов больше - 8... 16, а у птиц - 20...40 Г/л. Уменьшение количества лейкоцитов в крови называется лейкопенией. В последние десятилетия наметилась тенденция к снижению числа лейкоцитов в крови у здоровых животных и людей до 4 Г/л. Считают, что небольшая лейкопения связана с нарушениями экологии и не всегда является патологией.

Увеличение количества лейкоцитов называется лейкоцитозом. Лейкоцитозы подразделяют на физиологические, патологические и медикаментозные. У здоровых животных лейкоцитоз может быть в следующих случаях.

• 1. Лейкоцитоз беременных - в последнюю стадию беременности.
• 2. Лейкоцитоз новорожденных.
• 3. Алиментарный лейкоцитоз, то есть связанный с приемом корма. Обычно бывает у животных с однокамерным желудком через 2...4 ч после кормления, во время интенсивного всасывания веществ из кишечника.
• 4. Миогенный лейкоцитоз. Возникает у лошадей после напряженной физической нагрузки. Чем тяжелее и изнурительнее была работа, тем выше лейкоцитоз; в крови появляются перерожденные, дегенеративные клетки. Так, у лошадей после очень интенсивной нагрузки отмечали до 50 Г/л лейкоцитов, что в 5... 10 раз больше нормы.
• 5. Эмоциональный лейкоцитоз. Проявляется при сильных эмоциональных перегрузках, при болевых раздражениях. Например, лейкоцитоз у студентов при сдаче трудного экзамена.
• 6. Условно-рефлекторный лейкоцитоз. Вырабатывается, если индифферентный раздражитель неоднократно сочетать с безусловным, вызывающим лейкоцитоз. Например, если одновременно с нанесением болевого раздражения включать звонок, то после нескольких опытов уже один звонок вызывает лейкоцитоз.

По механизму развития физиологические лейкоцитозы могут быть двух типов: перераспределительные и истинные. Как и эри- троцитозы, перераспределительные лейкоцитозы являются временными за счет перехода лейкоцитов из кровяных депо или пассивного вымывания из кроветворных органов. Истинные лейкоцитозы возникают при более интенсивном кроветворении, они развиваются медленно, но сохраняются в течение длительного времени. Относительных лейкоцитозов, по аналогии с относительным эритроцитозом, не бывает, так как общее количество лейкоцитов в крови намного меньше, чем эритроцитов. Поэтому при сгущении крови увеличение гематокрита происходит за счет эритроцитов, а не лейкоцитов.

Функции лейкоцитов. В крови присутствуют две группы лейкоцитов: зернистые, или гранулоциты (содержат в цитоплазме зернистость, видимую при фиксации и окраске мазка), и незернистые, или агранулоциты (зернистость в цитоплазме отсутствует). К зернистым лейкоцитам относятся базофилы, эозинофилы и нейтрофилы. Незернистые лейкоциты - лимфоциты и моноциты.

Все гранулоциты образуются в красном костном мозге. Их количество в синусах костного мозга больше, чем в крови, примерно в 20 раз, они и являются резервом для перераспределительного лейкоцитоза. При полной остановке развития лейкоцитов костный мозг способен в течение 6 сут поддерживать нормальный уровень их в крови.

Лейкоциты задерживаются в костном мозге в зрелом состоянии до 3 сут, после чего попадают в кровоток. Однако через несколько дней гранулоциты навсегда покидают сосудистое русло и мигрируют в ткани, где продолжают осуществлять свои функции и впоследствии разрушаются. Они удаляются из организма и другим путем, слущиваясь со слизистых оболочек верхних дыхательных путей, желудочно-кишечного тракта и мочеполовых путей. Продолжительность жизни гранулоцитов - от нескольких часов до 4...6 сут.

Базофилы. Базофилы синтезируют в гранулах и выделяют в кровь гистамин и гепарин. Гепарин является основным антикоагулянтом, он препятствует свертыванию крови в сосудах. Гистамин - антагонист гепарина. Кроме того, гистамин выполняет ряд других функций: он стимулирует фагоцитоз, увеличивает проницаемость кровеносных сосудов, расширяет артериолы, капилляры и венулы. Базофилы синтезируют также и другие БАВ - хе- мотоксические факторы, привлекающие эозинофилы и нейтрофилы, простагландины, некоторые факторы свертывания крови. В крови содержание базофилов очень незначительное - до 1 % по отношению ко всем лейкоцитам.

Близкими по своим морфологическим и физиологическим свойствам являются тучные клетки. Они находятся не в крови, хотя в небольшом количестве могут в ней присутствовать, а в соединительнотканных пространствах. Большей частью они встречаются вокруг кровеносных сосудов, главным образом в коже, по всему дыхательному и пищеварительному тракту, то есть в местах контакта внутренней среды организма с внешней. Уже само расположение тучных клеток наводит на мысль о том, что они участвуют в защитных реакциях организма от вредоносных факторов внешней среды. Скопление тучных клеток обнаруживается также там, где появился чужеродный белок.

Происхождение тучных клеток пока не выяснено. Вероятно, они образуются в костном мозге и могут мигрировать из крови в соединительнотканные пространства. Установлено, что тучные клетки могут размножаться.

Механизмы дегрануляции базофилов и тучных клеток, очевидно, одинаковы и зависят от функционального состояния этих клеток. В состоянии покоя клеток происходит медленный экзоцитоз (выделение) везикул, содержащих ВДВ. При усиленном функционировании, действии на клетку различных агрессивных факторов мелкие гранулы (везикулы) объединяются, образуются «каналы» между гранулой и внеклеточной средой, или же гранулы сливаются с наружной мембраной клетки, последняя разрывается, при этом клетка иногда полностью разрушается. В любом случае на грануляцию базофилов и тучных клеток идет внутриклеточный запас кальция, а для перемещения, или транслокации, гранул используются сократительные микрофиламентные структуры клеток.

Активация базофилов стимулируется иммунным комплексом антиген-иммуноглобулин Е и другими веществами - компонентами системы комплемента, полисахаридами бактерий, антигенами плесневых грибов, аллергенами домашней пыли и др.

Эозинофилы. Эозинофилы обладают антитоксическими свойствами. Они способны адсорбировать токсины на своей поверхности, нейтрализовывать их или транспортировать к органам выделения.

Эозинофилы выделяют различные БАВ, большинство из которых по своим эффектам противоположны веществам, секретируе- мым базофилами и тучными клетками. Эозинофилы содержат ги- стаминазу - фермент, разрушающий гистамин, а также тормозят дальнейшее выделение гистамина базофилами. Эозинофилы способствуют свертыванию крови в отличие от базофилов. Установлено, что они фагоцитируют гранулы, выделяемые тучными клетками, в межклеточных пространствах. Все это позволяет организму снизить интенсивность аллергических реакций, защитить собственные ткани.

Миграцию эозинофилов из крови в ткани стимулируют ба- зофилы и тучные клетки, а также лимфокины, простагланди- ны, фактор активации тромбоцитов и иммуноглобулин Е. В свою очередь, эозинофилы стимулируют дегрануляцию базофилов и тучных клеток.

Уменьшение числа эозинофилов в крови (эозинопения) часто наблюдается при стрессах различной этиологии, оно обусловлено активацией гипофизарно-надпочечниковой системы. Увеличение числа эозинофилов (эозинофилия) отмечается при всех случаях интоксикации и при аллергических реакциях (в сочетании с базофилией).

Нейтрофилы. Нейтрофилы характеризуются высокой способностью к самостоятельному амебовидному передвижению, очень быстро переходят из крови в ткани и обратно, мигрируют по межклеточным пространствам. Они обладают хемотаксисом, то есть способностью двигаться в сторону химического или биологического раздражителя. Поэтому при попадании в организм микробных клеток, или продуктов их жизнедеятельности, или каких-то посторонних тел их прежде всего атакуют нейтрофилы. Передвижение нейтрофилов обеспечивают контрактильные (сократительные) белки - актин и миозин, находящиеся в их цитоплазме.

Нейтрофилы содержат ферменты, расщепляющие белки, жиры и углеводы. Благодаря набору активных ферментов нейтрофилы выполняют одну из главнейших функций - фагоцитоз. За открытие фагоцитоза великий русский ученый И. И. Мечников был удостоен Нобелевской премии. Сущность фагоцитоза заключается в том, что нейтрофилы устремляются навстречу чужеродной клетки, прилипают к ней, втягивают вместе с частью мембраны внутрь и подвергают внутриклеточному перевариванию. В процессе фагоцитоза участвуют щелочная и кислая фосфатаза, катепсин, лизоцим, миелопероксидаза. Нейтрофилы фагоцитируют не только микроорганизмы, но и иммунные комплексы, образовавшиеся при взаимодействии антигена с антителом.

Фагоцитоз - это борьба не только с патогенными микроорганизмами, но и способ освобождения организма от собственных отмерших и мутантных клеток. Путем фагоцитоза происходит перестройка тканей организма, когда уничтожаются ненужные клетки (например, перестройка костных трабекул). Удаление неполноценных эритроцитов, избытка яйцеклеток или спермиев также происходит путем фагоцитоза. Таким образом, фагоцитоз проявляется постоянно в живом организме как способ сохранения гомеостаза и как одна из стадий физиологической регенерации тканей.

Важное значение нейтрофилов заключается также в выработке различных биологически активных веществ (БАВ). Эти вещества повышают проницаемость капилляров, миграцию других клеток крови в ткани, стимулируют кроветворение, рост и регенерацию тканей. Нейтрофилы вырабатывают бактерицидные, антитоксические и пирогенные вещества (пирогены - вещества, повышающие температуру тела, они вызывают лихорадочную реакцию при инфекционных или воспалительных заболеваниях). Нейтрофилы участвуют в свертывании крови и в фибринолизе.

Рассмотрим функции агранулоцитов - лимфоцитов и моноцитов.

Лимфоциты. Лимфоциты образуются в красном костном мозге, но на ранней стадии развития часть их покидает костный мозг и попадает в тимус, а часть - в фабрициеву сумку у птиц или ее аналоги у млекопитающих (предположительно- лимфатические узлы кишечника, миндалины). В этих органах происходит дальнейшее созревание и «обучение» лимфоцитов. Под обучением понимают приобретение мембраной лимфоцитов специфических рецепторов, чувствительных к антигенам определенных видов микроорганизмов или чужеродных белков.

Таким образом, лимфоциты становятся неоднородными по своим свойствам и функциям. Различают три основные популяции лимфоцитов: Т-лимфоциты (тимусзависимые), созревающие в тимусе, или вилочковой железе; В-лимфоциты (бурсазависи- мые), созревающие в фабрициевой сумке у птиц и в лимфоидной ткани у млекопитающих; 0-лимфоциты (нулевые), которые могут превращаться и в Т- и В-лимфоциты.

Т-лимфоциты после созревания в тимусе расселяются в лимфоузлах, селезенке или циркулируют в крови. Они обеспечивают клеточные реакции иммунитета. Т-лимфоциты неоднородны, среди них имеется несколько субпопуляций:

Т-хелперы (англ, help - помогать) - взаимодействуют с В-лим- фоцитами, превращают их в плазматические клетки, вырабатывающие антитела;

Т-супрессоры (англ, supress - подавлять) - понижают активность В-лимфоцитов, препятствуют их чрезмерной реакции;

Т-киллеры (англ, kill - убивать) - клетки-убийцы; разрушают чужеродные клетки, трансплантаты, опухолевые клетки, мутантные клетки и, таким образом, благодаря цитотоксическим механизмам сохраняют генетический гомеостаз.

Клетки иммунной памяти - хранят в памяти встреченные в течение жизни организма антигены, т. е. имеют на мембране рецепторы к ним. Согласно данным, эти клетки долгоживущие; у крыс, например, они сохраняются в течение всей их жизни.

Основная функция В-лимфоцитов - выработка антител, т. е. защитных иммуноглобулинов. Иммуноглобулины находятся на поверхности клеточных мембран В-лимфоцитов и выполняют роль рецепторов, связывающих антигены. Известно, что и Т-лимфоци- ты также имеют на своей поверхности иммуноглобулины.

Моноциты. Моноциты обладают высокой фагоцитарной активностью. Часть их мигрирует из крови в ткани и превращается в тканевые макрофаги. Они очищают кровяное русло, разрушают живые и погибшие микроорганизмы, уничтожают обломки тканей и отмершие клетки организма. Цитотоксическое действие моноцитов обусловлено наличием ферментов - миелопероксидазы и др.

Существенную роль играют моноциты в организации иммунного ответа. Моноциты, взаимодействуя своими рецепторами с антигеном, образуют комплекс (моноцит + антиген), в котором антиген распознается Т-лимфоцитами. Таким образом, значение моноцитов в иммунных реакциях заключается и в фагоцитозе, и в презентации, или в представлении антигена Т-лимфоцитам.

Моноциты участвуют в регенерации тканей, а также в регуляции гемопоэза, стимулируя образование эритропоэтинов и простаглан- динов. Моноциты секретируют до 100 БАВ, в том числе интерлейкины-1, пирогены и вещества, активирующие фибробласты, идр.

Лейкоцитарная формула, или лейкограмма. Лейкоцитарная формула - это содержание в крови отдельных классов лейкоцитов. Лейкоцитарная формула крови показывает количество базофилов, эозинофилов, нейтрофилов, лимфоцитов и моноцитов в процентах, т. е. на 100 клеток всех лейкоцитов. Зная процент каждого вида лейкоцитов и их общее содержание в крови, можно вычислить количество отдельных классов лейкоцитов в 1 л крови.

Лейкограмма может быть двух типов: нейтрофильная и лимфоцитарная. Нейтрофильная формула, или нейтрофильный характер крови, характерна для лошадей, собак и многих других видов животных с однокамерным желудком: содержание нейтрофилов от 50 до 70 %. У жвачных животных в крови преобладают лимфоциты (от 50 до 70 %), и такой тип лейкограммы называется лимфоцитарным. У свиней примерно равное количество нейтрофилов и лимфоцитов, их лейкограмма имеет переходный тип.

При анализе лейкоцитарной формулы следует учитывать возраст животных. Так, у телят первых месяцев жизни, когда преджелудки еще недостаточно функционируют, лейкограмма имеет нейтрофильный характер. Увеличение числа нейтрофилов сверх нормы возможно у лошадей после изнурительной работы.

При заболеваниях соотношение между лейкоцитами может изменяться, при этом увеличение процента одного класса лейкоцитов сопровождается уменьшением других. Так, при нейт- рофилии обычно наблюдается лимфопения, а при лимфоцито- зе - нейтропения и эозинофилия; возможны и другие варианты. Поэтому для постановки диагноза необходимо учитывать и общее число лейкоцитов в крови, и лейкоцитарную формулу, а гематологические показатели сопоставить с клиническими проявлениями заболевания.

Тромбоциты, или кровяные пластинки, образуются из мега- кариоцитов костного мозга в результате отшнуровки частиц цитоплазмы.

Число тромбоцитов в крови животных может колебаться в больших пределах - от 200 до 600 Г/л: у новорожденных их больше, чем у взрослых; днем их содержится больше, чем ночью. Значительный тромбоцитоз, т. е. увеличенное содержание тромбоцитов в крови, отмечается при мышечной нагрузке, после приема корма и при голодании. Продолжительность жизни тромбоцитов от 4 до 9 сут.

Свойства и функции тромбоцитов. Тромбоциты участвуют во всех реакциях гемостаза. Прежде всего с их непосредственным участием формируется тромбоцитарный, или микроциркуляционный, тромб. В тромбоцитах находится белок - тромбостенин, способный сокращаться подобно актомиозину мышечных клеток. При сокращении тромбостенина тромбоцит вместо дисковидной формы принимает сферическую, покрывается «щетиной» выростов - псевдоподий, что увеличивает контактную поверхность клеток и способствует их взаимодействию между собой. Происходит агрегация тромбоцитов, т. е. скопление их большого числа. Такие агрегаты можно увидеть в мазке, если кровь предварительно простояла какое-то время в пробирке. Если же мазок сделан из свежевыпущенной капли крови (при проколе кровеносного сосуда), то тромбоциты располагаются по отдельности между другими клетками крови. Агрегация тромбоцитов - процесс обратимый, при расслаблении тромбостенина тромбоциты снова приобретают дисковидную форму.

Тромбоциты обладают адгезивностью (клейкостью). Они способны распластываться и приклеиваться к чужеродной поверхности, друг к другу, к сосудистой стенке. Адгезия - необратимый процесс, склеившиеся тромбоциты разрушаются. Адгезивность тромбоцитов повышается при беременности, травмах, хирургических вмешательствах; организм как бы заранее начинает готовиться к борьбе с возможными кровотечениями.

Из разрушенных склеившихся тромбоцитов выделяются тром- боцитарные факторы свертывания крови, участвующие в образовании протромбиназы и ретракции кровяного сгустка, а также вызывающие сокращение кровеносного сосуда.

Функции тромбоцитов не ограничиваются только гемостазом. Ежедневно около 15 % тромбоцитов прилипают к эндо- телиоцитам и изливают в них свое содержимое, за это их называют «кормильцами» эндотелия сосудов. Очевидно, эндотелиальные клетки не могут в достаточном количестве извлекать необходимые им вещества из плазмы крови. Если лишить их тромбоцитарной «подкормки», то они быстро подвергаются дистрофии, становятся ломкими и начинают пропускать макромолекулы и даже эритроциты.

Тромбоциты содержат в своем составе железо, медь, дыхательные ферменты и могут наряду с эритроцитами транспортировать в крови кислород. Это приобретает значение в тех случаях, когда организм находится в состоянии значительной гипоксии - при максимальной физической нагрузке, низком содержании кислорода в воздухе. Есть данные, что тромбоциты способны к фагоцитозу. Они синтезируют так называемый тромбоцитарный фактор роста, ускоряющий регенеративные процессы в тканях. Однако основная функция тромбоцитов - предотвращение или остановка кровотечения, а все остальные - резервные, дополняющие роль эритроцитов или лейкоцитов.

Кроветворение, или гемопоэз, - это процессы размножения (пролиферации), дифференцировки (специализации) и созревания форменных элементов крови. Число форменных элементов в крови у здоровых животных колеблется в небольших пределах и быстро восстанавливается до физиологического благодаря регуляции процессов кроветворения, кроверазрушения и перераспределения крови между кровяными депо и циркулирующей кровью.

В эмбриональном периоде первые кроветворные очаги появляются в желточном мешке; затем, по мере закладки и развития внутренних органов, кроветворение происходит в печени, селезенке, тимусе, лимфатических узлах, костном мозге. После рождения все клетки крови образуются только в красном костном мозге, а экстрамедуллярное кроветворение (вне костного мозга) может наблюдаться при заболеваниях.

Кроветворный костный мозг расположен главным образом в плоских костях - в грудной кости, костях таза, в ребрах, отростках позвонков, в черепных костях. У молодых животных кроветворный аппарат находится и в трубчатых костях, но в дальнейшем он, начиная со средней части кости, замещается желтым (жировым) костным мозгом и очаги кроветворения сохраняются только в эпифизах (головках), а у старых животных гемопоэз в трубчатых костях отсутствует.

Все клетки крови происходят из одной клетки костного мозга - стволовой клетки. Эти клетки называются полипотентны- ми, т. е. клетками разных возможностей (греч. poly - наибольший, potentia - способность, потенция). Стволовые полипотент- ные клетки (СПК) пребывают в неактивном состоянии и начинают размножаться в тех случаях, когда необходима регенерация клеток крови. Из стволовых клеток в ходе их дальнейшей дифференцировки развиваются все клетки крови - эритроциты, лейкоциты и тромбоциты.

Стволовые клетки окружены ретикулярными клетками, фибробластами, ретикулиновыми волокнами. Здесь же находятся макрофаги, эндотелиальные клетки кровеносных сосудов. Все эти клетки и волокна формируют так называемое микроокружение стволовых клеток. Микроокружение, или ниша стволовых клеток, в одних случаях ограждает СПК от дифференцирующих стимулов и тем самым способствует их самоподдержанию в неактивном состоянии или, наоборот, оказывает влияние на дифференцировку СПК в направлении миелопоэза или лимфопоэза.

В периферической крови стволовые клетки присутствуют в очень небольшом количестве, примерно 0,1 % от всех стволовых клеток костного мозга. Выявление их в крови методически сложное не только из-за малого числа, но и потому, что морфологически они очень похожи на лимфоциты. Физиологическое значение циркуляции в крови стволовых клеток, очевидно, заключается в том, чтобы равномерно заселить ими костный мозг, участки которого анатомически разобщены.

В регуляции кроветворения участвуют нервные и гуморальные механизмы. Еще в работах С. П. Боткина и И. П. Павлова было доказано влияние ЦНС на клеточный состав крови. В частности, хорошо известны факты условно-рефлекторного эритроцитоза или лейкоцитоза. Следовательно, на кроветворение оказывает влияние кора больших полушарий. Единый центр кроветворения (по аналогии с пищевым или дыхательным) не обнаружен, но большое значение в регуляции гемопоэза отводится гипоталамусу - отделу промежуточного мозга.

В кроветворных органах имеется большое число нервных волокон и нервных окончаний, осуществляющих двустороннюю связь кроветворного аппарата с ЦНС. Поэтому нервная система оказывает прямое влияние на размножение, созревание клеток и на разрушение лишних клеток.

Влияние ЦНС на кроветворение осуществляется через вегетативную нервную систему. Как правило, симпатическая нервная система стимулирует кроветворение, а парасимпатическая - угнетает.

Помимо прямого контроля за деятельностью костного мозга ЦНС влияет на кроветворение через образование гуморальных факторов. Под воздействием нервных импульсов в тканях некоторых органов образуются гемопоэтины - гормоны белковой природы. Гемопоэтины воздействуют на микроокружение СПК, определяя их дифференцировку. Различают несколько видов гемопоэ- тинов - эритропоэтины, лейкопоэтины, тромбоцитопоэтины. По своим функциям гемопоэтины относятся к цитомединам - веществам, осуществляющим контакт между клетками. Кроме гемо- поэтинов в регуляции гемопоэза участвуют и другие биологически активные вещества - как эндогенные, образующиеся в организме, так и экзогенные, поступающие из внешней среды. Такова общая схема регуляции гемопоэза. В механизме регуляции числа отдельных видов клеток крови имеются особенности.

Регуляция эритропоэза. Постоянно действующим физиологическим регулятором эритропоэза является эритропоэтин.

У здорового животного, если ему ввести плазму крови от другого животного, перенесшего кровопотерю, возрастает число эритроцитов в крови. Это объясняется тем, что после крово- потери уменьшается кислородная емкость крови и возрастает выработка эритропоэтина, который и активизирует эритропоэз костного мозга.

Эритропоэтин образуется в почках и активизируется при взаимодействии с глобулином крови, который образуется в печени. Образование эритропоэтина стимулируется при уменьшении содержания кислорода в тканях - например, при кровопотере, при длительном нахождении животных в условиях пониженного барометрического давления, при систематических тренировках спортивных лошадей, а также при заболеваниях, связанных с нарушением газообмена. Стимуляторами эритропоэза являются продукты распада эритроцитов, кобальт, мужские половые гормоны.

В организме имеются также ингибиторы эритропоэтина - вещества, подавляющие его выработку. Ингибитор эритропоэтина активизируется при повышенном содержании кислорода в тканях - например, снижение числа эритроцитов в крови у высокогорных жителей после попадания в местность на уровне моря. Ингибитор эритропоэтина обнаружен у новорожденных в первые дни и недели жизни, вследствие чего число эритроцитов у них снижается до уровня взрослого животного.

Таким образом, выработка эритроцитов регулируется посредством колебания содержания кислорода в тканях путем обратной связи, а реализуется этот процесс через образование эритропоэтина, его активацию или ингибирование.

Довольно значительна в эритропоэзе роль кормовых факторов. Для полноценного эритропоэза необходимо достаточное содержание в кормах белков, аминокислот, витаминов В 2 , В 6 , В 12 , фолиевой кислоты, аскорбиновой кислоты, железа, меди, магния, кобальта. Эти вещества входят либо в гемоглобин, либо в состав ферментов, участвующих в его синтезе.

Витамин В 12 называют внешним фактором кроветворения, так как он поступает в организм с кормом. Для его усвоения необходим внутренний фактор - муцин (гликопротеид) желудочного сока. Роль муцина заключается в защите молекул витамина В 12 от разрушения микроорганизмами, заселяющими кишечник. Совокупность витамина В 12 и муцина желудочного сока называют «фактор Боткина - Касла» - по фамилиям ученых, открывших этот механизм.

Регуляция лейкопоэза. Пролиферацию и дифференцировку лейкоцитов индуцируют лейкопоэтины. Это тканевые гормоны, которые образуются в печени, селезенке, почках. В чистом виде они пока не выделены, хотя известно об их неоднородности. Среди них различают эозинофилопоэтины, базофилопоэтины, нейтрофилопоэтины, моноцитопоэтины. Каждый вид лейко- поэтинов стимулирует лейкопоэз специфично - в направлении увеличения образования эозинофилов, базофилов, нейтрофилов или моноцитов. Главным регулятором образования и дифференцировки Т-лимфоцитов является гормон тимуса - тимопоэтин.

Не вызывает сомнения также то, что в организме образуются стимуляторы и ингибиторы лейкопоэтинов. Они находятся между собой в определенных взаимоотношениях для поддержания баланса между отдельными классами лейкоцитов (например, между нейтрофилами и лимфоцитами).

Продукты распада лейкоцитов стимулируют образование новых клеток того же класса. Поэтому чем больше клеток разрушается в ходе защитных реакций, тем больше новых клеток выходит из кроветворных органов в кровь. Так, при образовании гнойника (абсцесса) в пораженном участке скапливается большое количество нейтрофилов, осуществляющих фагоцитоз. Значительная часть нейтрофилов при этом погибает, из клеток выделяются различные вещества, в том числе и те, которые стимулируют образование новых нейтрофилов. В результате в крови наблюдается высокая ней- трофилия. Это - защитная реакция организма, направленная на усиление борьбы с патогенным агентом.

В регуляции лейкопоэза участвуют железы внутренней секреции - гипофиз, надпочечники, половые железы, тимус, щитовидная железа. Например, адренокортикотропный гормон гипофиза вызывает снижение содержания эозинофилов в крови вплоть до полного их исчезновения и увеличивает количество нейтрофилов. Такое явление часто наблюдается у здоровых животных в условиях длительного стресса.

Регуляция тромбоцитопоэза. Число тромбоцитов в крови, так же как и других форменных элементов, регулируется нейрогумораль- ными механизмами. Гуморальные стимуляторы называются тром- боцитопоэтинами, они ускоряют образование мегакариоцитов в костном мозге из их предшественников, а также их пролиферацию и созревание.

При различных экспериментальных исследованиях и клинических наблюдениях за больными обнаружены и ингибиторы образования тромбоцитов. Очевидно, только при уравновешивании воздействий стимуляторов и ингибиторов поддерживается оптимальный уровень образования тромбоцитов и их содержания в периферической крови.

Итак, у здоровых животных поддерживается постоянное число форменных элементов в крови, но при различных физиологических состояниях или при внешних воздействиях в организме может изменяться концентрация отдельных клеток или их соотношение. Эти изменения происходят либо быстро, путем перераспределения имеющегося запаса клеток между органами и тканями, либо медленно, но более продолжительно во времени - благодаря изменению скорости кроветворения.

 

Возможно, будет полезно почитать:

• Патриарх кирилл запретил актеру и священнику ивану охлобыстину служить в церкви Охлобыстин церковный сан ;
• Иван охлобыстин - биография, информация, личная жизнь Почему охлобыстин ушел из священников ;
• Ужин для ребенка 4 лет рецепты меню ;
• Принципы функционирования бюджетной системы РФ ;
• Особенности размещения населения на территории земли Население земли размещается равномерно средняя плотность населения ;
• Тонька-пулеметчица — cтрашная судьба страшного человека Фильм палач тонька пулеметчица реальная история ;
• Как поздравить начальницу с юбилеем? ;
• Российские студенты выиграли чемпионат мира по программированию Вот они, герои ;