Интрамуральный ганглий гистология. Нервные узлы - что это такое и из чего они состоят? Функции нервной системы

Вегетативные ганглии (ВГ) – особые структуры периферической НС, в которых расположены тела нейронов ВНС.

Классификация ВГ

ВГ классифицируются по удаленности от ЦНС и от эффекторов.

А. СИМПАТИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ:

1) паравертебральные (симпатические стволы, шейные ганглии, звездчатый ганглий);

2) превертебральные (солнечное сплетение, брыжеечные ганглии).

Б. ПАРАСИМПАТИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ:

1) параорганные (вблизи органов);

2) интрамуральные (в стенках полых органов: органы ЖКТ, желче- и мочевыводящие пути, сердце, матка).

Функции ВГ:

1. Проводниковая – постганглионарные эфферентные нейроны получают сигналы из ЦНС и передают его к эффектору. При этом происходит расширение зоны действия ЦНС, т.к. из ганглиев выходит в тысячи раз больше волокон, чем входит.

2. Сенсорная – собственные афферентные нейроны ганглиев получают информацию от рецепторов в органах и передают ее вставочным нейронам ЦНС или вегетативных ганглиев.

3. Рефлекторная – за счет наличия вставочных (ассоциативных) нейронов в ганглиях возможно замыкание периферических рефлексов без участия ЦНС: как между разными внутренними органами (интраорганные рефлексы ), так и внутри одного органа (интраорганные рефлексы ). Эти рефлексы являются основой относительной автономии ВНС.

Наибольшая автономия характерна для работы интрамуральных ВГ, которые располагаются в стенках полых мышечных органов. Эти ганглии имеют полный набор структурно-функциональных элементов, обеспечивающих интегративную функцию НС: афферентные, эфферентные и ассоциативные нейроны. Таким образом, интрамуральные ВГ представляют собой полноценные нервные центры внутренних органов.

Интрамуральные ВГ осуществляют местную нервную регуляцию функций внутренних органов. Ее основой являются интраорганные рефлексы – рефлексы, дуги которых не выходят за пределы одного органа. Интраорганные рефлексы играют важную роль в саморегуляции работы внутренних органов.

Пример : координация кишечной перистальтики. Гладкая мускулатура кишки способно к автоматической (миогенной) сократительной активности. Однако чтобы организовать движение перистальтической волны вдоль кишки, собственные сокращения гладких мышц кишечной стенки надо координировать. В участке сжатия тонус мышц должен быть повышен, а в участке расширения – снижен. Такая координация обеспечивается благодаря многочисленным рефлекторным дугам, замыкающимся в интрамуральных ВГ. Она практически не нарушается при денервации кишки, т.е. осуществляется автономно от ЦНС. В то же время при фармакологической блокаде интрамуральных ВГ (или их врожденном отсутствии – болезнь Гиршспрунга), координированная перистальтика полностью исчезает, хотя автоматические сокращения гладких мышц кишечника при этом остаются.

В конце 19 в. интрамуральные кишечные ганглии и сплетения были выделены в самостоятельный отдел ВНС – энтеральную (кишечную) НС . В конце 20 в. для комплекса ВГ и сплетений, расположенных в стенках разных полых мышечных органов А.Д. Ноздрачев предложил термин «метасимпатическая система».

Вегетативные ганглии могут быть разделены, в зависимости от их локализации, на три группы:

позвоночные (вертебральные),
предпозвоночные (превертебральные),
внутри-органные.

Вертебральные ганглии относятся к симпатической нервной системе. Они расположены по обе стороны позвоночника, образуя два пограничных ствола (их называют также симпатическими цепочками). Вертебральные ганглии связаны со спинным мозгом волокнами, которые образуют белые и серые соединительные ветви. По белым соединительным ветвям-rami comroimicantes albi - к узлам идут преганглионарные волокна симпатической нервной системы.

Волокна пост-ганглионарных симпатических нейронов направляются от узлов к периферическим органам либо по самостоятельным нервным путям, либо в составе соматических нервов. В последнем случае они идут от узлов пограничных стволов к соматическим нервам в виде тонких серых соединительных веточек - rami commiinicantes grisei (серый их цвет зависит от того, что постганглионарные симпатические волокна не имеют мякотных оболочек). Ход этих волокон можно видеть на рис. 258 .

В ганглиях пограничного ствола прерывается большинство симпатических преганглионарных нервных волокон; меньшая их часть проходит через пограничный ствол без перерыва и прерывается в прекертебральных ганглиях.

Превертебральные ганглии располагаются на большем, чем ганглии пограничного ствола, расстоянии от позвоночника, вместе с тем они находятся в некотором отдалении и от иннервируемых ими органов. К числу превертебральныхх ганглиев относят ресничный узел, верхний и средний шейные симпатические узлы, солнечное сплетение, верхний и нижний 6pыжеечные узлы. В них всех, за исключением ресничного узла, прерываются симпатические преганглионарные волокна, прошедшие без перерыва узлы пограничного ствола. В ресничном узле прерываются парасимпатические преганглионарные волокна, иннервирующие мышцы глаза.

К внутриорганным ганглиям относятся богатые нервными клетками сплетения, расположенные во внутренних органах. Такие сплетения (интрамуральные сплетения) имеются в мышечных стенках многих внутренних органов, например сердца, бронхов, средней и нижней трети пищевода, желудка, кишечника, желчного пузыря, мочевого пузыря, а также в железах внешней и внутренней секреции. На клетках этих нервных сплетений, как показали гистологические исследования Б. И. Лаврентьева и др., прерываются парасимпатические волокна.

. Вегетативные ганглии играют значительную роль в распределении и распространении проходящих через них нервных импульсов. Число нервных клеток в ганглиях в несколько раз (в верхнем шейном спмпатическом узле в 32 раза, в ресничном узле в 2 раза) больше числа приходящих к ганглию преганглионарных волокон. Каждое из этих волокон образует синапсы на многих клетках ганглия.

Ганглии (иначе - нервные узлы) - это совокупность особых клеток. Она состоит из тел, дендритов и аксонов. Они, в свою очередь, относятся к нервным клеткам. Также нервные узлы включают в себя вспомогательные Их задачей является создание опоры для нейронов. Как правило, нервные ганглии покрыты соединительными тканями. Эти скопления встречаются не только у позвоночных, но и у некоторых беспозвоночных животных. Соединяясь между собой, нервные узлы создают сложные структурные системы. Примером могут являться структуры цепочки или сплетения. Далее в статье подробнее будет описано, узлы, как происходит взаимодействие между ними. Кроме того, будет приведена классификация и описание основных видов.

Позвоночные животные

Ганглии, существующие у этих особей, имеют некоторые особенности. Так, они не входят в пределы центральной нервной системы. Некоторые называют их Однако наиболее правильным считается термин "ядро". Нервные узлы и система, которую они формируют, являются связующими элементами между компонентами нервной системы. Они пропускают импульсы и осуществляют управление работой определенных внутренних органов.

Классификация

Все ганглии подразделяются на несколько типов. Рассмотрим основные. Понятие "спинальный ганглий" объединяет сенсорные (афферентные) элементы. Второй тип - автономные элементы. Они располагаются в соответствующей (автономной) нервной системе. Основной вид - базальный. Их составляющими являются нейронные узлы, которые находятся в белом веществе. Оно содержится в головном мозге. Работа нейронов заключается в регулировании некоторых функций организма, а также в содействии в выполнении нервных процессов. Существует также вегетативный тип. Он представляет собой один узел нервов. Относится этот элемент к Эти узлы проходят вдоль позвоночника. Вегетативные ганглии являются очень маленькими. Их размер может быть меньше миллиметра, а самые большие соизмеримы с горошинами. Задачей является регуляция функционирования внутренних органов и распределение импульсов.

Сравнение с термином "сплетение"

В книгах часто встречается понятие "сплетение". Его можно принять за синоним к слову "ганглии". Однако сплетением называют конкретные нервные узлы. Они присутствуют в определенном количестве на замкнутом участке. А ганглий - это область соединения синаптических контактов.

Нервная система

С точки зрения анатомии выделяются два ее типа. Первый называют центральной Сюда можно отнести головной мозг и спинной. Второй тип представляет собой совокупность узлов, нервных окончаний и самих нервов. Этот комплекс носит название периферической нервной системы.

Нервную систему формируют нервная трубка и ганглиозная пластина. К черепной части первой относятся головной мозг с органами чувств, к туловищному отделу - спинной мозг. Ганглиозная пластина формирует спинномозговые, вегетативные узлы и хромаффинную ткань. Нервная ткань существует как слагаемое системы, регулирующее соответствующие процессы организма.

Общие сведения

Нервные узлы - это объединение нервных клеток, выходящее за границы центральной нервной системы. Существуют вегетативные и чувствительные виды. Последние располагаются рядом с корешками спинного мозга и черепно-мозговыми нервами. По форме спинномозговой узел напоминает веретено. Окружен он оболочкой из соединительной ткани. Она также проникает в сам узел, при этом удерживая в себе кровеносные сосуды. Нервные клетки, находящиеся в спинномозговом узле, светлые, крупного размера, ядра их легко различимы. Нейроны формируют группы. Составляющими центра спинномозгового узла являются отростки нервных клеток и прослойки эндоневрия. Отростки-дендриты начинаются в чувствительной зоне а заканчиваются в периферийной части, где находятся их рецепторы. Нередким случаем является превращение биполярных нейронов в псевдоуниполярные. Это происходит во время их созревания. Из псевдоуниполярного нейрона выходит отросток, обвивающий клетку. Он разграничивается на афферентную, другое название "дендритная", и эфферентную, иначе - аксональную, части.

Дендриты и аксоны

Эти структуры покрывают составляющими которых являются нейролеммоциты. Нервные клетки спинномозгового узла окружают клетки олигодендроглий, имеющие такие названия, как мантийные глиоциты, глиоциты натрия, а также клетки-сателлиты. У этих элементов очень маленькие круглые ядра. Кроме того, оболочку этих клеток окружает капсула из соединительных тканей. Компоненты ее отличаются от прочих ядрами овальной формы. Биологически активными веществами, содержащимися в нервных клетках спинномозгового узла, являются ацетилхолин, глутаминовая кислота, субстанция P.

Вегетативные, или автономные, структуры

Автономные нервные узлы располагаются в нескольких местах. Во-первых, близ позвоночника (там находятся паравертебральные структуры). Во-вторых, перед позвоночником (превертебральные). Помимо этого, автономные узлы иногда находятся и в стенках органов. Например, в сердце, бронхах и мочевом пузыре. Такие ганглии называют интрамуральными. Еще один вид находится неподалеку от поверхности органов. С автономными структурами соединяются преганглионарные нервные волокна. Они обладают отростками нейронов из ЦНС. Вегетативные скопления делятся на два типа: симпатические и парасимпатические. Почти для всех органов получение постганглионарных волокон осуществляется от клеток, которые могут находиться в обоих типах вегетативных структур. Но воздействие, которое оказывают нейроны, отличается в зависимости от типа скоплений. Так, симпатическое действие может усиливать работу сердца, тогда как парасимпатическое ее замедляет.

Строение

Независимо от типа автономного узла их строение практически полностью совпадает. Каждую структуру покрывает оболочка соединительной ткани. В вегетативных узлах существуют особенные нейроны под названием "мультиполярные". Их отличает необычная форма, а также местоположение ядра. Существуют нейроны с несколькими ядрами и клетки с увеличенным количеством хромосом. Нейронные элементы и их отростки заключены в капсулу, составляющими которой являются глиальные клетки-сателлиты. Их называют мантийными глиоцитами. На верхнем слое этой оболочки находится мембрана, окруженная соединительной тканью.

Интрамуральные структуры

Эти нейроны вместе с проводящими путями могут составлять собой метасимпатический участок автономной нервной системы. По мнению гистолога Догеля, среди интрамуральных типов структур выделяются клетки трех разновидностей. К первым относятся длинноаксонные эфферентные элементы I типа. Эти клетки имеют нейроны больших размеров, у которых дендриты длинные, а аксон короткий. Для равноотросчатых афферентных нервных компонентов характерны длинные и дендриты, и аксон. А ассоциативные нейроны соединяют между собой клетки двух первых типов.

Периферическая система

Задача нервов обеспечивать связью нервные центры спинного, головного мозга и нервные структуры. Элементы системы взаимодействуют посредством соединительной ткани. Нервные центры - это области, отвечающие за обработку информации. Почти все рассматриваемые структуры состоят и из афферентных волокон, и из эфферентных. Набор волокон, являющийся, собственно, нервом, может содержать в себе не только структуры, защищенные электроизолирующей миелиновой оболочкой. В них присутствуют и те, что такого "покрытия" не имеют. Кроме того, нервные волокна разделены прослойкой соединительной ткани. Ее отличает рыхлость и волокнистость. Называется эта прослойка эндоневрием. Он содержит малое количество клеток, основную его часть составляют коллагеновые ретикулярные волокна. В этой ткани находятся небольшие кровеносные сосудики. Некоторые пучки с нервными волокнами окружает слой другой соединительной ткани - периневрий. Его составляющими являются последовательно расположенные клетки и волокна коллагена. Капсула, обволакивающая весь нервный ствол (она называется эпиневрий), образуется из соединительной ткани. Она, в свою очередь, обогащена клетками-фибробластами, макрофагами и компонентами жира. В ней находятся кровеносные сосуды с нервными окончаниями.

ВНС делится на симпатическую и парасимпатическую. Обе системы одновременно принимают участие в иннервации органов и оказывают на них противоположное влияние. Состоит из центральных отделов, представленных ядрами серого вещества головного и спинного мозга, и периферических: нервных стволов, узлов (ганглиев) и сплетений.

Строение интрамурального вегетативного нервного узла.

Интрамуральные ганглии и связанные с ними проводящие пути ввиду их высокой автономии, сложности организации и особенностей медиаторного обмена выделяют в самостоятельный метасимпатический отдел автономной НС. Выделяют нейроны трёх типов:

Длинноаксонные эфферентные нейроны (клетки I типа Догеля) с короткими дендритами и длинным аксоном, идущим за пределы узла к клеткам рабочего органа, на которых он образует двигательные или секреторные окончания.

Равноотросчатые афферентные нейроны (клетки II типа Догеля) содержат длинные дендриты и аксон, уходящий за пределы данного ганглия в соседние и образующий синапсы на клетках I и III типов. Входят в качестве рецепторного звена в состав местных рефлекторных дуг, которые замыкаются без захода нервного импульса в ЦНС.

Ассоциативные клетки (клетки III типа Догеля) – местные вставочные нейроны, соединяющие своими отростками несколько клеток I и II типов. Дендриты этих клеток не выходят за пределы узла, а аксоны направляются в другие узлы, образуя синапсы на клетках I типа.

Автономные (вегетативные) нервные узлы (ганглии) могут располагаться вдоль позвоночника (паравертебральные ганглии) или впереди него (превертебральные ганглии), а также в стенке органов: сердца, бронхов, пищеварительного тракта, мочевого пузыря и других (интрамуральные ганглии) или вблизи их поверхности. Иногда они имеют вид мелких (от нескольких клеток до нескольких десятков клеток) скоплений нейронов, расположенных по ходу некоторых нервов или лежащих интрамурально (микроганглии). К вегетативным узлам подходят преганглионарные волокна (миелиновые), содержащие отростки клеток, тела которых лежат в центральной нервной системе. Эти волокна сильно ветвятся и образуют многочисленные синаптические окончания на клетках вегетативных узлов. Благодаря этому осуществляется конвергенция большого числа терминалей преганглионарных волокон на каждый нейрон ганглия. В связи с наличием синаптической передачи вегетативные узлы относят к нервным центрам ядерного типа.

Вегетативные нервные узлы по функциональному признаку и локализации разделяются на:

симпатические;

парасимпатические.

Симпатические нервные узлы (пара- и превертебральные) получают преганглионарные волокна от клеток, расположенных в вегетативных ядрах грудных и поясничных сегментов спинного мозга. Нейромедиатором преганглионарных волокон является ацетилхолин, а постганглионарных — норадреналин (за исключением потовых желез и некоторых кровеносных сосудов, имеющих холинергическую симпатическую иннервацию). Помимо этих нейромедиаторов, в узлах выявляются энкефалины, вещество Р, соматостатин, холецистокинин.

Парасимпатические нервные узлы (интрамуральные, лежащие вблизи органов или узлы головы) получают преганглионарные волокна от клеток, расположенных в вегетативных ядрах продолговатого и среднего мозга, а также крестцового отдела спинного мозга. Эти волокна покидают центральную нервную систему в составе 3, 7, 9, 10 пар черепномозговых нервов и передних корешков крестцовых сегментов спинного мозга. Нейромедиатором пре- и постганглионарных волокон является ацетилхолин. Кроме него роль медиаторов в этих ганглиях играют серотонин, АТФ, возможно, некоторые пептиды.

Большинство внутренних органов имеет двойную вегетативную иннервацию, то есть получают постганглионарные волокна от клеток, расположенных как в симпатических, так и в парасимпатических узлах. Реакции, опосредуемые клетками симпатических и парасимпатических узлов, часто имеют противоположную направленность, например: симпатическая стимуляция усиливает, а парасимпатическая — тормозит сердечную деятельность.

Общий план строения симпатических и парасимпатических нервных узлов сходен. Вегетативный узел покрыт соединительнотканной капсулой и содержит диффузно или группами расположенные тела мультиполярных нейронов, их отростки в виде безмиелиновых или, реже, миелиновых волокон и эндоневрий. Тела нейронов имеют неправильную форму, содержат эксцентрично расположенное ядро, окружены (обычно не полностью) оболочками из глиальных клеток-сателлитов (мантийных глиоцитов). Часто встречаются многоядерные и полиплоидные нейроны.

Интрамуральные узлы и связанные с ними проводящие пути в виду их высокой автономии, сложности организации и особенностей медиаторного обмена некоторыми авторами выделяются в самостоятельный метасимпатический отдел вегетативной нервной системы. В частности, общее число нейронов в интрамуральных узлах кишки выше, чем в спинном мозге, а по сложности их взаимодействия в регуляции перистальтики и секреции их сравнивают с миникомпьютером.

В интрамуральных узлах описаны нейроны трех типов:

длинноаксонные эфферентные нейроны (клетки Догеля I типа) численно преобладают. Это крупные или средних размеров эфферентные нейроны с короткими дендритами и длинным аксоном, направляющимся за пределы к рабочему органу, на клетках которого он образует двигательные или секреторные окончания;

равноотростчатые афферентные нейроны (клетки Догеля II типа) содержат длинные дендриты и аксон, уходящий за пределы данного ганглия в соседние и образующий синапсы на клетках I и III типов. Эти клетки, по-видимому, входят в качестве рецепторного звена в состав местных рефлекторных дуг, которые замыкаются без захода нервного импульса в центральную нервную систему. Наличие таких дуг подтверждается сохранением функционально активных афферентных, ассоциативных и эфферентных нейронов в трансплантированных органах (например, сердце);

ассоциативные клетки (клетки Догеля III типа) — местные вставочные нейроны, соединяющие своими отростками несколько клеток I и II типа, морфологически сходные с клетками Догеля II типа. Дендриты этих клеток не выходят за пределы узла, а аксоны направляются в другие узлы, образуя синапсы на клетках I типа.

Возможно, будет полезно почитать: